Брюхоногие
Брюхоногие | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Сверху: лесной слизень, Haliotis asinina, Cornu aspersum; Patella vulgata, Polycera aurantiomarginata | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Моллюски Класс: Брюхоногие |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Gastropoda Cuvier, 1795[1] | ||||||||||||
|
Брюхоногие, или гастроподы, или улитки
Обитание
Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни, например, представители семейства Eulimidae.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как
Для группы
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Scheme_snail_anatomy-numbers.svg/300px-Scheme_snail_anatomy-numbers.svg.png)
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство
, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросанно-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия.
Однако в группах
Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей
Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются
Размножение
Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу из капсулы, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.
Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигер. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.
У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам (трофические яйца). Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia(заднежаберные): крылоногие
- Gymnomorpha(безраковинные)
- , янтарки
В системе, представленной Bouchet & Rocroi в 2005 году, учтено строение ДНК моллюсков, а подчинённые таксоны лишились рангов — их заменили на клады. Классификация брюхоногих по этой системе такова:
- Клада Patellogastropoda
- Клада Vetigastropoda
- Клада Cocculiniformia
- Клада Neritimorpha (= Neritopsina)
- Клада Cyrtoneritimorpha
- Клада Cycloneritimorpha
- Клада Caenogastropoda
- Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)
- Клада Hypsogastropoda
- Клада Littorinimorpha
- Клада Neogastropoda
- Клада Ptenoglossa
- Клада Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia— включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata
В 2017 году вышел в свет значительно обновлённый вариант этой классификации: «Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families»[4].
Альтернативная классификация
Электронный ресурс MolluscaBase, ассоциированный с World Register of Marine Species, на сентябрь 2021 года предлагает следующую классификацию брюхоногих (до отряда включительно)[5]:
- † Надсемейства и семейства incertae sedis
- Подкласс Caenogastropoda Cox, 1960 — Ценогастроподы
- Надсемейства и семейства incertae sedis
- Отряд Architaenioglossa Haller, 1890
- Отряд Littorinimorpha Golikov et Starobogatov, 1975
- Отряд Neogastropoda Wenz, 1938
- Субтеркласс Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
- Семейства incertae sedis
- † Надсемейство Pseudozygopleuroidea Knight, 1930
- † Надотряд Cerithiimorpha — 3 семейства
- Подкласс Heterobranchia Burmeister, 1837
- † Надсемейства и семейства incertae sedis
- Инфракласс «Lower Heterobranchia» — 8 надсемейств
- Инфракласс Euthyneura
- Семейства incertae sedis
- Субтеркласс Acteonimorpha — 2 надсемейства
- Субтеркласс Ringipleura
- Надотряд Nudipleura Wägele & Willan, 2000
- Отряд Nudibranchia Cuvier, 1817 — Голожаберные
- Отряд Pleurobranchida
- Отряд
- Надотряд Ringiculimorpha — 1 надсемейство
- Надотряд Nudipleura Wägele & Willan, 2000
- Субтеркласс Tectipleura
- Отряд Aplysiida
- Отряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883
- Отряд Pteropoda Cuvier, 1804 — Крылоногие
- Отряд Runcinida
- ? Отряд Tectibranchiata
- Отряд Umbraculida Odhner, 1939
- Надотряд Acochlidiimorpha — 2 надсемейства
- Надотряд Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990
- Отряд Ellobiida
- Отряд Stylommatophora A. Schmidt, 1855 — Стебельчатоглазые
- Отряд Безраковинные
- Надотряд Basommatophora] — 2 надсемейства
- Надотряд Pylopulmonata — 3 надсемейства
- Надотряд Sacoglossa — Мешкоязычные[6], 3 надсемейства
- Надотряд Siphonarimorpha
- Отряд Siphonariida
- Подкласс Neomphaliones
- Отряд Cocculinida
- Отряд Neomphalida
- Подкласс Neritimorpha Golikov et Starobogatov, 1975
- † Надсемейства incertae sedis
- Отряд Cycloneritida
- † Отряд Cyrtoneritida
- Подкласс Patellogastropoda Lindberg, 1986 — 2 надсемейства
- Подкласс Salvini-Plawen, 1980
- Семейства incertae sedis
- Отряд Lepetellida Moskalev, 1971
- Отряд Pleurotomariida
- Отряд Seguenziida Haszprunar, 1986
- Отряд Trochida
См. также
Примечания
- ↑ Cuvier G. Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III (фр.) // Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts. — 1795. — Vol. 2. — P. 433—449.
- Сов. энциклопедия, 1986. — С. 83. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира . Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 21 февраля 2012 года.
- .
- ↑ Gastropoda (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 18 октября 2021).
- ↑ Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 51. — 463 с. : ил.
Литература
- Фаусек В. А. Брюхоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Иванов А. В. Класс брюхоногих моллюсков // Руководство по зоологии, т. 2 — Беспозвоночные. — М.—Л., 1940.
- Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — 520 с.
- Основы палеонтологии. Т. 4: Моллюски — брюхоногие / Коллектив авторов; Под ред. В. Ф. Пчелинцева и И. А. Коробкова. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1960.
- Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных : В 2-х томах / Отв. ред. Л. А. Зенкевич. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Наука, 1964. — 432 с.; 448 с. — 4500 экз.
- Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с. — 50 000 экз.
- Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог = Marine and brackish water Gastropoda of Russia and adjacent countries: an illustrated cataloque / Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Программа фундаментальных исслед. Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов». — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 371, [140] с. — ISBN 5-87317-292-7.
- Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology 47(1—2). ConchBooks: Hackenheim, Germany. ISBN 3-925919-72-4. 397 pp.
- Paul Jeffery. 2001. Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.
- Ponder W. & Lindberg D. R. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83—265.
Ссылки
- Улитки — Биологический словарь.
- de Blainville M. Gastropoda in Dictionnaire des sciences naturelles, Tome XVIII, 1820, 179—178.