Гимений

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Поперечный срез пластинки шампиньона двуспорового, рисунок XIX в.
h — гимениальный слой
bas — базидии
sp — споры

Гиме́ний, или гимениа́льный слой (

плектенхимные) стерильные элементы. Первоначально стерильные элементы назывались парафизами[1], в современной микологии разработаны классификации этих элементов и термин парафизы сохранён только для одного типа стерильных гиф гимения аскомицетов[2]
.

Некоторые источники[3] термин гимений относят только к базидиомицетам, а спороносящий слой аскомицетов называют тецием (см. ниже).

В современной микологии разработана классификация типов гимения по морфологическим признакам и особенностям развития, стерильные элементы также классифицируются в зависимости от их происхождения и по морфологическим признакам. Признаки гимения и его стерильных элементов имеют важное значение для систематики грибов.

Исторические сведения

П. А. Микели. Схематический рисунок, показывающий расположение спор по четыре на пластинках гриба-навозника

Впервые микроскопические структуры гимения наблюдал итальянский натуралист

А. Корда, они содержатся в его шеститомнике «Icones fungorum hucusque cognitorum», изданном в 1837—1859 годах[7]. В 1836—1838 годах независимо друг от друга не менее шести исследователей указали на различия между теками у разных видов грибов. Первую заметку об экзогенном образовании спор опубликовал в 1836 году Ф. М. Ашерсон в Берлине, а в 1837 году появилась работа Ж.-А. Левейе «Recherches sur le hymenium des champignons» — первая публикация, специально посвящённая микроскопическим структурам гимения[8]. В этой работе были введены в науку термины базидия и цистида, для органов эндогенного спороношения Левейе оставил название тека. В 1846 году Левейе опубликовал совершенно новую систему грибов, которая основывалась на различиях строения микроскопических спороносящих органов, в том числе гимениальных. Эта система включала разделы Basidiosporees и Thecasporees, соответствующие современным отделам базидио- и аскомицетов[9]
.

Вплоть до последних десятилетий XX века терминология, описывающая микроструктуры гимения, не была достаточно удовлетворительной. Термин парафиза, введённый ещё в XVIII веке и первоначально обозначавший все стерильные элементы, продолжал употребляться как для аскомицетов, так и для базидиомицетов, несмотря на значительные различия в их цитологии. У базидиомицетов исследователи различали цистиды — вздутые клетки, часто толстостенные, выступающие над палисадным слоем базидий, и парафизы — нитевидные структуры

афиллофоровых грибов, в которых для обозначения аналогичных структур применялись разные наименования[12]. Примерно с середины XX века начала разрабатываться обобщённая терминология для базидиомицетов, наибольший вклад в которую внесли М. А. Донк (в 1964 году), Р. Зингер (в 1986 году) и Х. Клеменсон (в 1997 году)[13]. В 1981 году Эрикссоном разработана терминология и классификация стерильных элементов спороносных слоёв аскомицетов. Все стерильные элементы в классификации Эрикссона получили общее наименование хаматеций, а термин парафизы обозначает в ней только один из типов этих элементов[14]
.

Гимений аскомицетов

Схема апотеция. Показан гимений с асками и парафизами.
Sterile hyphae — стерильные гифы (парафизы);
developing meiotic asci — развивающиеся аски;
mature asci — зрелые (8-споровые) аски

Наличие настоящего гимения характерно для аскомицетов с аскогимениальным типом развития плодового тела (аскомы). Аскогенные гифы (дикариотические) у таких грибов формируют зачаток — примордий, который обрастается слоем соматических (гаплоидных) гиф — перидием. Затем примордий преобразуется в структурный элемент аскомы, называемый тецием (лат. thecium), или центром. Теций дифференцируется на гимений содержащий аски и находящийся под ним слой аскогенных гиф — субгимений[15]. При другом типе развития аскомы — асколокулярном — аскогенные гифы прорастают в полости (локулы), заранее образованные в соматической ткани (строме, аскостроме)[16]. Такие аскомы считаются ложными плодовыми телами, из которых наиболее распространены псевдотеции, внешне схожие с перитециями[17].

Стерильные элементы гимения аскомы

Совокупность стерильных элементов, прорастающих в гимений или заполняющих полость замкнутой (полузамкнутой) аскомы имеет название хаматеций (

плектенхимных (тканевых) элементов. Элементы хаматеция, растущие между асками, называют интераскальными, а развивающиеся в локулах до прорастания аскогенных гиф — преаскальными[2]
. Ниже описаны элементы хаматеция, которые могут входить в гимениальный слой.

  • Парафизами (ед. ч. парафиза, ж.р.;
    анастомозируют, реже бывают раздвоенные или слабо разветвлённые, септированные или простые, их концы могут быть прямыми, загнутыми или с небольшими вздутиями. Длина парафиз чаще всего равна длине сумок или немного больше. У дискомицетов парафизы вначале формируют гимениальный слой, затем между ними появляются аски. Функция парафиз — удерживать аски в плотной матрице гимения[19], также они предохраняют аски от взаимного давления и от внешних воздействий[20]. Наличие парафиз характерно для аскогимениальных грибов, у асколокулярных они встречаются очень редко. Они относятся к интераскальным элементам хаматеция[2]. Парафизы, окончания которых возвышаются над слоем асков, формируют дополнительный слой плодового тела — эпигимений. Если концы парафиз срастаются, образуется защищающая гимений ткань — эпитеций[21]. После созревания спор эпитеций разрушается[22]
    .
  • Псевдопарафизы, или катафизы (от др.-греч. κατα- — приставка, обозначающая движение вниз), клеточные парафизы это также свободные интераскальные гифы, они растут в верхней части замкнутой аскомы и спускаются к гимению вертикально вниз. Они отличаются от парафиз сильной разветвлённостью, наличием анастомозов, обычно бо́льшей толщиной; часто они регулярно септированы. Дорастая до субгимения, могут становиться свободными сверху, как парафизы. Характерны для некоторых асколокулярных грибов, например, Stegasphaeria, Pleospora[14][23].
  • Интераскальная псевдопаренхима образуется у некоторых асколокулярных грибов (Botryosphaeria, Wettsteinina[14]) между развивающимися сумками и представляет собой неизменённую или слегка сжатую ткань стромы. Эта ткань состоит из агглютинированных гиф, её клетки почти изодиаметричны, поэтому она похожа на паренхиму[23].
  • Парафизоиды, или тинофизы, или трабекулярные[24] псевдопарафизы являются интераскальными или преаскальными плектенхимными элементами. Это растянутые, очень тонкие выросты стерильной ткани с многочисленными поперечными анастомозами и редкими септами. Наличие парафизоидов характерно, например, для родов Melanomma[14], Patellaria. У последнего рода верхушка зрелого плодового тела разрушается и спороносная поверхность с парафизоидами становится похожей на гимений открытых плодовых тел[23].

У базидиомицетов парафизами, псевдопарафизами, парафизоидами ранее называли свободные окончания стерильных гиф гимения, иначе называемые гифидами[25].

Гимений базидиомицетов

У некоторых типов плодовых тел (базидиом) примитивного строения гимений образуется непосредственно на поверхности недифференцированного мицелия. Но обычно несущая гимений часть гриба (

траму, которая образует макроскопическую структуру гименофора; окончания генеративных гиф непосредственно под слоем базидий образуют субгимений. Между субгимением и трамой может находиться дополнительный тонкий слой стерильных гиф — гименоподий[26]. Термин гименоподий может также употребляться вместо субгимений или гипотеций (слой, находящийся ниже теция у аскомицетов)[27]
.

Типы гимения базидиомицетов

Гимений почти всегда представляет собой палисадный слой, состоящий из зрелых базидий и их предшественников — базидиол, а в случае гетеробазидий — также пробазидий и метабазидий, которые перед образованием спор (то есть, перед их превращением в базидию) могут иметь короткий период покоя. В зависимости же от расположения генеративных гиф и способа образования базидиолами палисадного слоя различают несколько типов гимения.

  • Стелогимений (от др.-греч. στήλη — столб, свая) образован неразветвлёнными гифами, несущими на концах одиночные базидии; базидиолы развиваются на поверхности гимения[28] или по отдельности прорастают на его поверхность, и таким образом происходит формирование палисадного слоя[29].
  • Катагимений (от др.-греч. κατα-  — здесь: «скрытый»), или «гифидиальный гимений» характеризуется наличием плотного слоя стерильных элементов — дендрогифид, через который прорастают базидии, обычно формирующиеся в субгимении одиночно или в небольших кластерах на слабо разветвлённых гифах[28]. Из-за наличия дендрогифид базидии в катагимении не образуют палисадного слоя[29].
  • Эугимений (от др.-греч. εὖ — полностью, вполне) образован дихотомически ветвящимися гифами, каждая из которых образует кластер базидий. Такие веточки гиф с кластерами базидий называют канделябрами (англ. basidial candelabra). Эугимений разделяют на три подтипа.
    • Тилайогимений (от др.-греч. τίλαι пушинки, пылинки, соринки) характерен для некоторых грибов с распростёртыми по субстрату базидиомами (Botryobasidium, Ceratobasidium)[28]. Плодовые тела этих грибов фактически состоят только из одного гимения; подстилающие его гифы отсутствуют. Тилайогимений часто прерывистый, в нём нет плотного слоя базидий; канделябры расположены рыхло[29].
    • Лептогимений (от др.-греч. λεπτός — тонкий) образован плотными кластерами базидий, в которых все базидии расположены на одном уровне и образуют пелликулярный (плёночный) слой[28]. Гимений такого типа называют также статическим (англ. static), или не растущим (англ. non-thickening)[30]. Старые базидии с уже отделившимися спорами замещаются в лептогимении на новые, которые прорастают и раздвигают уже существующий палисадный слой.
    • Ауксогимений (от др.-греч. αὔξω — выращиваю, англ. thickening euhymenium)[30] характеризуется плотным, часто желатинизированным палисадным слоем базидий, в который новые базидии уже не вклиниваются. Вместо этого, после окончания спороношения одного слоя, через этот слой прорастают ветви канделябров и формируют новый палисадный слой[28]. У многолетних плодовых тел ауксогимений нарастает каждый вегетационный период[31].

Стерильные элементы гимения базидиомы

У многих видов базидиомицетов стерильные элементы в гимении отсутствуют, и гимениальный слой составлен только базидиями различной степени зрелости. Для других видов характерно значительное разнообразие морфологических форм стерильных элементов. В систематике состав и строение стерильных элементов значимы для диагностики родов и видов.

Стерильные элементы разделяют на три большие группы — цистиды, псевдоцистиды и гифиды. (Цистиды или цистидоподобные элементы встречаются не только в гимении, но также в других частях плодового тела).

Цистиды

См. также: Цистиды
Некоторые разновидности цистид: A — тонкостенные, B — толстостенные; 1 — с раздвоенной верхушкой, 2 — с апикальным придатком и шаровидной головкой, так наз. тибииформная, 3 — ланцетовидная, 4 — грушевидная, 5 — лампроцистида, 6 — метулоид с отложениями кристаллов на верхушке

Гимениальные цистиды (лат. cystidia, ед.ч. cystidium; от др.-греч. κύστις — «пузырь») — это вздутые терминальные клетки гиф, расположенные параллельно базидиям. Их классифицируют по морфологическим признакам и положению на гименофоре; у разных авторов классификация цистид может различаться. Морфологически эти клетки различаются по размерам, форме, толщине клеточной стенки, наличию маслянистого или окрашенного содержимого, отложениями кристаллов или пигментов на поверхности (инкрустациями) — в определённых частях или по всей поверхности. Для многих таксономических групп грибов характерно наличие цистид определённой морфологии; такие грибы легко распознать при микроскопировании. Функции цистид недостаточно хорошо выяснены. Считается, что некоторые из них накапливают продукты метаболизма и служат своеобразными органами выделения, другие выполняют опорную или защитную роль для гимения.
В зависимости от положения на гименофоре различают хейлоцистиды, находящиеся на кромке пластинок или трубчатого гименофора и плевроцистиды, расположенные на боковых сторонах пластинок[32][33].

Псевдоцистиды

Псевдоцистиды (от др.-греч. ψεῦδος — «ложь») — окончания специализированных или неспециализированных гиф, внешне сходные с цистидами и расположенные в гимении также параллельно базидиям. Они менее разнообразны по форме, чем цистиды. В зависимости от типа гиф, от которых происходят псевдоцистиды, их разделяют на три класса.

  • Гетероцистиды (от др.-греч. ἕτερος — «иной», «различный») образуются гетероплероидными гифами — глеоплероидными или млечниками (лактифероидными), которые содержат вязкую (глеоплероидные) или подвижную (млечники) белково-жировую эмульсию (дейтероплазму). Характерны для грибов рода Мицена (Mycena).
  • Скелетоцистиды (от др.-греч. σκελετός — «высушенный») — производные скелетных гиф с утолщёнными стенками. Могут встречаться у грибов со скелетодимитической или тримитической гифальной системой, например, у представителей рода Stereum.
  • Септоцистиды (от септа) происходят от неспециализированных стерильных гиф с тонкими стенками, эти элементы имеют многочисленные септы с пряжками. Пример грибов, характеризующихся наличием септоцистид — род Hyphoderma. Отдельные клетки септоцистид могут иметь шаровидную форму, в таком случае эти элементы называют монилиформными септоцистидами (от лат. monile — «ожерелье»)[34].

Гифиды

Гифиды (лат. hyphidia, ед. ч. hyphidium) — интенсивно разветвлённые окончания специализированных гиф, заполняющие пространство между базидиями. Для них также применялись термины парафизы, псевдопарафизы, парафизоиды, дикариопарафизы и псевдофизы; в современной терминологии часть из них отнесена к элементам хаматеция аскомицетов. Гифиды выполняют функцию защиты незрелых базидий. Их классифицируют в зависимости от формы.

  • Гаплогифиды (др.-греч. ἁπλόος — «простой») — немодифицированные, неразветвлённые или слабо разветвлённые.
  • Акантогифиды, или акантофизы (от др.-греч. ἄκανθα — «шип») имеют окончания цилиндрической формы, покрытые длинными пальцевидными выростами, их форма напоминает акантоцистиды.
  • Дендрогифиды, или дендрофизы (от др.-греч. δένδρον — «дерево») характеризуются интенсивным, но нерегулярным древоподобным ветвлением.
  • У дихогифид, или дихофиз (от др.-греч. δῐχῆ — «надвое») ветвление, напротив, регулярное, дихотомическое.
  • Диховолокна — тонкие гифы, дихотомически ветвящиеся по всей длине и образующие в гимении решётчатую структуру. К гифидам иногда относят астеросеты — разветвлённые стерильные элементы, которые чаще считаются цистидами (разновидностью щетинок)[34][35].

Примечания

  1. ↑ Курсанов, 1940, с. 289—290, 319.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Загальна мікологія, 2007, с. 177.
  3. ↑ Словарь грибов, 2008, p. 685 (thecium), 327 (hymenium).
  4. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 13.
  5. ↑ Ainsworth, 2009, с. 66.
  6. ↑ Ainsworth, 2009, с. 70—71.
  7. ↑ Курсанов, 1940, с. 421.
  8. ↑ Ainsworth, 2009, с. 71.
  9. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 22.
  10. ↑ Курсанов, 1940, с. 319—320.
  11. ↑ 1 2 Бондарцев, 1950, с. 70—72.
  12. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 207—208.
  13. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 208.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Словарь грибов, 2008, p. 302 (hamathecium).
  15. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 174—176.
  16. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 176.
  17. ↑ Водоросли и грибы, 2006, с. 181.
  18. ↑ Словарь грибов, 2008, p. 496 (paraphysis).
  19. ↑ Морфология грибов, 1999, с. 69.
  20. ↑ Морфология и размножение грибов, 1981, с. 98.
  21. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 175.
  22. ↑ Курсанов, 1940, с. 290.
  23. ↑ 1 2 3 Загальна мікологія, 2007, с. 178.
  24. ↑ От trabecula — «перекладина»
  25. ↑ Словарь грибов, 2008, p. 496, 571.
  26. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 206—207.
  27. ↑ Словарь грибов, 2008, p. 327 [hymenopodium (hymenopode)].
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Загальна мікологія, 2007, с. 207.
  29. ↑ 1 2 3 Змитрович, 2008, с. 18.
  30. ↑ 1 2 Словарь грибов, 2008, p. 327 (hymenium).
  31. ↑ Змитрович, 2008, с. 19.
  32. ↑ Загальна мікологія, 2007, с. 210.
  33. ↑ Словарь грибов, 2008, с. 188—189 (cystidium).
  34. ↑ 1 2 Загальна мікологія, 2007, с. 210—211.
  35. ↑ Словарь грибов, 2008, с. 330 (hyphidium).

Литература

  • Белякова Г. А, Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: изд. центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. — Л., 1950.
  • Змитрович И. В. Семейства ателиевые и амилокортициевые. — М. — СПб.: КМК, 2008. — С. 17—20. — (Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые; Вып. 3). — ISBN 978-5-87317-561-1.
  • Курсанов Л. И. Микология. — М.: Учпедгиз, 1940.
  • Кутафьева Н. П. Морфология грибов: Учебное пособие. — Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1999. — ISBN 5-7638-0161-X.
  • Черепанова Н. П. Морфология и размножение грибов: Учебное пособие. — Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1981.
  • Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. — Cambridge University Press, 2009. — 376 p. — ISBN 9780521112956.  (англ.) (Эйнсуорт Дж. К. Введение в историю микологии)
  • Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — С. 174—178, 207—212. — ISBN 978-966-495-040-1.  (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Гимений&oldid=132550249