Млечник (род грибов)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Млечник

Груздь чёрный

Волнушка белая

Рыжик настоящий

Волнушка розовая
Научная классификация
Домен:
Сыроежковые
Род:
Млечник
Международное научное название
Lactarius
Pers.
, 1797
Синонимы
  • Agaricus 
    Fr.
    , 1818
  • Galorrheus (Fr.) Fr., 1825
  • Gloeocybe 
    Earle
    , 1909
  • Hypophyllum Earle, 1909
  • Lactariella 
    J.Schröt.
    , 1889
  • Lactariopsis 
    Henn.
    , 1901
  • Lactifluus (
    Roussel
    , 1806
  • Pleurogala Redhead & Norvell, 1993
Типовой вид
Дочерние таксоны

Мле́чник (лат. Lactárius) — род пластинчатых грибов семейства Сыроежковые (лат. Russulaceae).

Этимология

Латинское название рода в переводе означает «молочный», «дающий молоко»[1].

В народе наиболее ценные виды, такие как

Lactarius helvus — млечник серо-розовый); в некоторых справочниках такое название принято для большинства видов (кроме рыжиков и волнушек). «Сухими груздями», или подгруздями (подгруздками), называют не млечники, а некоторые виды сыроежек
(Russula).

Слово «груздь» происходит от праславянского *gruzdь, которое родственно слову «груда»[2]. Предполагаемая внутренняя форма слова при такой этимологии — «растущий на груде, на куче»[3]. Согласно другой версии — от прилагательного грузд(ый): «грузд гриб» — «хрупкий, ломкий гриб» (ср. с лит. gruzdùs «хрупкий, ломкий»)[4]. Ещё одно объяснение — «грибы, растущие груздно», то есть кучно, большими группами[5].

История изучения

Род Lactarius был выделен в 1797 году голландским ботаником-микологом Христианом Генрихом Персоном вначале под именем Lactaria в составе шести видов: L. piperata, L. pallida, L. lateritia, L. torminosa, L. opaca и L. xylophila. В 1799 Персон опубликовал в своей книге Observationes Mycologicae сведения про данные виды, используя в качестве названия рода вариант Lactarius. В 1801 году количество видов в роду составило, по версии Персона, 17, а по версии его современника, британского ботаника Сэмюэла Фредерика Грея — 12. Оба исследователя в качестве основного признака для разделения видов между собой указывали цвет шляпки. Шведский миколог Элиас Магнус Фрис в публикации 1863 года в качестве признаков, позволяющих выделить внутриродовые группы видов, указывает цвет и вкус млечного сока и цвет пластинок, выделяя таким образом 3 группы: Dapetes, Piperites и Russulares.

В 1889 году немецким микологом Йозефом Шрётером была предложена идея (правда, не получившая дальнейшего развития) о разделении рода Lactarius на два: Lactaria и Lactariella на основании цвета спорового порошка и микроскопических характеристик спор.

Важным этапом в развитии представлений о системе рода была предложенная в 1888 году французским микологом Люсьеном Келе классификация, основанная на характере поверхности шляпки. Келе выделял три секции: Glutinosi, Pruinosi и Velutini, соответственно с клейкой, сухой гладкой и бархатистой/волосистой шляпкой. Данная система позже была развита в трудах других учёных: Ф. Батайля[фр.], А. Риккена, П. Конрада и Я. Э. Ланге.

В последующих работах количество внутриродовых таксонов разных уровней увеличивалось — главным образом, за счёт систематизации новых тропических видов. Так, французский миколог Роже Эйм выделял в роде Lactarius 3 подрода: Eulactarius, а также Venolactarius и Lactariopsis, включающие преимущественно тропические виды.

Немецкий миколог

пилеипеллиса
(кожицы шляпки). Данный признак является одним из основных и сегодня.

Современные представления о структуре рода начали формироваться с появления в 1979 году работы американских микологов Лексемюэла Рэя Хеслера и Александа Хэнчетта Смита «North American species of Lactarius», где для выделения внутриродовых таксонов были использованы как микро- так и макроскопические признаки. Род Lactarius, таким образом, был разделён на 6 подродов, 18 секций и 5 подсекций.

Последними крупными работами, посвящёнными роду Lactarius, на сегодняшний день являются монографии Я. Хайльманн-Клаузена, А. Вербекен, Я. Вестерхольта «Fungi of Northern Europe. vol. 2: The genus Lactarius»[6], М. Т. Бассо «Lactarius Pers.»[7], Р. В. Рэйнера «British Fungus Flora: Agarics and Boleti. vol. 9 Russulaceae: Lactarius»[8] и А. Бессетта, А. Р. Бессет, Д. Б. Харриса «Milk mushrooms of North America»[9].

Морфология и анатомия

L. torminosus
L. deterrimus

L. lignyotus
). Для большинства млечников характерен
гимениальный слой с момента формирования является открытым, свидетельством чему является отсутствие частного покрывала[10]
. Сами карпофоры недолговечны — живут до 10—15 дней, затем загнивают.

Шляпка в среднем до 8 см в диаметре, однако у старых карпофоров может достигать весьма значительных величин — 30 (

L. vellereus
). У молодых экземпляров шляпка краями прилегает к ножке, затем расправляется до плоской, плосковогнутой или воронковидной; нередко может быть вдавленной в центре и с подвёрнутым краем. Иногда в центре может быть более-менее выраженный остро- или тупоконический бугорок (
L. mammosus
). Край шляпки, как правило, ровный, иногда волнистый; гладкий, опушённый, бахромчатый или отчётливо волосистый. Окраска шляпки у представителей рода достаточно разнообразна:

  • белого —
    L. vellereus
    и др.,
  • жёлтого —
    L. repraesentaneus
    и др.,
  • оранжевого —
    L. deterrimus
    и др.,
  • коричневого или бурого —
    L. lignyotus
    и др.,
  • серого —
    L. trivialis
    и др.,
  • телесного —
    L. helvus
    и др.,
  • лилового или розового —
    L. spinosulus
    и др.,
  • синего —
    L. indigo
    ,
  • оливково-чёрного цвета —
    L. turpis
    .

У некоторых видов окраска с возрастом может меняться: например, изначально оранжевые плодовые тела L. deterrimus с возрастом интенсивно зеленеют; в целом же, пигменты, обуславливающие окраску у млечников достаточно устойчивы и такого сильного выцветания, как у

и некоторых других даны именно в связи с этим признаком.

У некоторых видов, например

гигрофанной
, то есть имеющей свойство набухать под действием влаги. Это обусловлено тем, что трама у них представляет собой рыхлое переплетение гиф, в промежутках между которыми и удерживается вода. В зависимости от погоды гигрофанные шляпки могут менять окраску, становясь темнее, когда влажно и светлее, когда сухо.

Структура поверхности шляпки сильно различается в пределах рода, она может быть:

  • гладкой —
    L. subdulcis
    и др.,
  • бархатистой —
    L. fuliginosus
    и др.,
  • шершавой или чешуйчатой —
    L. mammosus
    и др.,
  • покрытой волосками —
    L. repraesentaneus
    и др.

Особенности макроскопической структуры шляпки обусловлены её микроскопическим строением.

Большинство видов характеризуется слабо нисходящими или прикреплёнными пластинками. Длинные пластинки, доходящие до ножки, перемежаются более короткими пластиночками различной длины. У некоторых видов среди пластинок могут располагаться анастомозы. Также имеются виды с вильчатыми, преимущественно вблизи ножки, пластинками.

L. pubescens
.

L. glyciosmus
под микроскопом (×1000)

У большинства видов млечников споры шаровидной (Q = 1,06…1,15), широкоовальной (Q = 1,16…1,30) или овальной (Q = 1,31…1,60) формы,

мкм)[11]
, размеры спор у других видов в основном лежат в пределах 6—10 х 5—8 мкм. Рельеф на спорах представлен в виде отдельных бородавок и гребней, расположенных хаотично, либо формирующих неполную, полную или зебровидную сеть. Цвет спорового порошка видоспецифичен, не изменяется с возрастом и при хранении; в пределах рода варьирует от почти белого до жёлтого и оранжевого различной интенсивности[12].

L. acerrimus отличается от прочих млечников исключительно двустеригмовыми базидиями[11]
, которые, равно как одно- или трёхстеригмовые, иногда встречаются и у других видов.

Из настоящих

L. volemus
, единственный из млечников умеренного пояса, имеет лампроцистиды, отличающиеся от макроцистид толстыми (до 3—4 мкм) стенками и цилиндрической или ланцетовидной формой. Лампроцистиды весьма характерны для тропических видов.

Все виды млечников также характеризуются наличием в составе гимения псевдоцистид, являющихся конечными участками латицифер. От настоящих цистид они отличаются отсутствием базальной перегородки. По форме псевдоцистиды бывают от цилиндрических до неопределённо изогнутых[13].

Ножка цилиндрическая, суженная или расширенная к основанию, булавовидная или вздутая; у большинства видов — одного цвета со шляпкой, но, как правило, бледнее; непосредственно под шляпкой и в основании чаще белая. Диаметр ножки обычно до 1,5—2 см, высота — до 5—8 см. Поверхность, как правило, сухая и гладкая, однако может быть липкой или слизистой. С возрастом становится губчатой и полой. По отношению к шляпке, как правило центральная, хотя, в зависимости от условий произрастания, может быть более или менее эксцентрической. Для некоторых видов (

L. blennius пятна или углубления аналогичного происхождения встречаются и на шляпке[14]
.

L. lignyotus
). Мякоть, как правило, белая, либо с буроватым, сероватым, палевым или кремовым оттенком; непосредственно под кожицей шляпки и ножки у видов, имеющих окрашенные карпофоры, также окрашена. Вне зависимости от млечного сока мякоть может изменять окраску, например у
L. deterrimus
 — зелёной. Запах у большинства видов слабый и неопределённый, однако может быть типичным «грибным» или вообще отсутствовать. Некоторые виды имеют специфический интенсивный запах
L. helvus
).

L. rufus

Млечный сок представляет собой эмульсию с частицами дисперсной фазы порядка 0,5—1 мкм в диаметре, которые могут соединяться в более крупные агрегаты. На воздухе он быстро высыхает, превращаясь в плотные комочки, состоящие из игловидных кристаллов. В момент вытекания млечный сок прозрачный или имеет белый цвет, лишь у видов секции

L. indigo
он, как и весь гриб в целом, синего цвета. На воздухе млечный сок некоторых видов изменяет окраску, что служит важным диагностическим признаком. Окраска может меняться на:

  • лиловую или фиолетовую —
    L. uvidus
    и др.,
  • жёлтую —
    L. scrobiculatus
    и др.,
  • серую / серо-зелёную / зелёную —
    L. vietus
    и др.,
  • розовую или красную —
    L. lignyotus
    и др.,
  • коричневую —
    L. volemus
    .

Скорость изменения окраски может быть различной, например, млечный сок у L. deliciosus зеленеет медленнее, чем у

L. deterrimus. У некоторых видов наблюдается последовательная смена окраски: оранжевый млечный сок L. deterrimus и L. semisanguifluus
быстро становится красным, а затем медленно зеленеет.

Наиболее интенсивно млечный сок выделяется из свежих молодых плодовых тел при повреждении пластинок или приповерхностных слоёв шляпки и ножки, внутренняя же часть плодового тела млечного сока, как правило, не содержит, мало его и в старых или подсохших грибах.

Экология

Все представители рода являются облигатными

L. rufus в южной Карелии встречается преимущественно в сосняках на сухих песчаных почвах, а на Кольском полуострове — в ельниках-зеленомошниках. На юге Западной Сибири
этот же вид не обнаруживает особой родоспецифичности и встречается примерно с одинаковой частотой в различных типах лесов.

Значение в жизни человека

Согласно М. В. Вишневскому[15], все виды рода млечник съедобны.

В Европе подавляющее число видов рода Lactarius считается несъедобными, или же вовсе ядовитыми. В России же многие виды считаются съедобными, как правило, в солёном или маринованном виде.

Некоторые млечники применяют в медицине. Из

золотистого стафилококка [источник не указан 2846 дней
].

Под названием «грузди маринованные» часто продаются маринованные грибы шиитаке, выращенные, как правило, в Китае, также съедобные.

В филателии

По состоянию на 2015 год в мире было выпущено, по крайней мере, 114 различных почтовых марок с изображениями млечников[16].

Lactarius piperatus на почтовой марке Молдавии (Mi
 #694)
Lactarius piperatus на почтовой марке Румынии (Mi #4290)

Виды

Известно около 120 видов, распространённых по всему земному шару. На территории стран бывшего

СССР
встречается около 90 видов.

Кат.* Латинские названия Русские названия
Lactarius acerrimus
Млечник острейший
Lactarius acris
Млечник острый
Lactarius albocarneus
Lactarius alnicola Млечник ольховый
Lactarius alpinus
Млечник альпийский
Lactarius aquizonatus
Груздь водянисто-зоновый
Lactarius aspideus
Млечник щитовидный
Lactarius aurantiacoochraceus
Млечник оранжево-охристый
Lactarius aurantiacus Млечник оранжевый
Lactarius azonites
Млечник беззоновый, млечник беззонный
Lactarius badiosanguineus Груздь оранжевый
Lactarius bertillonii
Млечник Бертиллона
Lactarius blennius

(Lactarius viridis)
Млечник липкий, млечник слизистый, млечник серо-зелёный, груздь серо-зелёный
Lactarius brunneoviolaceus
Lactarius camphoratus
Млечник камфо(а)рный, груздь камфо(а)рный
Lactarius chrysorrheus
Груздь золотисто-жёлтый, груздь золотисто-млечный
Lactarius circellatus
Молочай грабовый, млечник зонистый
Lactarius citriolens
Груздь бахромистый
Lactarius controversus
Груздь осиновый, груздь тополёвый, белянка
Lactarius cremor Млечник слизистый
Lactarius cyathuliformis Млечник ковшевидный
Lactarius decipiens Млечник обманчивый
Lactarius deliciosus
Рыжик, рыжик сосновый, рыжик настоящий, рыжик обыкновенный, рыжик деликатесный, рыжик боровой, рыжик благородный, рыжик осенний
Lactarius deterrimus
Рыжик еловый, еловик
Lactarius dryadophilus Груздь лиловеющий дриадолюбивый
Lactarius duplicatus Млечник удвоенный
Lactarius evosmus
Lactarius fennoscandicus Млечник скандинавский
Lactarius flavidus Млечник желтоватый, млечник блёклый
Lactarius flexuosus
Серушка, дуплянка серая, груздь серо-лиловатый, млечник серый, млечник извилистый, серянка, подорешница, подорожница
Lactarius fluens Млечник дряблый, млечник текучий, млечник ломкий, млечник хрупкий
Lactarius fragilis Млечник ломкий, млечник хрупкий
Lactarius fuliginosus
Млечник буроватый, млечник тёмно-бурый
Lactarius fulvissimus
Lactarius glaucescens
Груздь сизоватый
Lactarius glyciosmus
Млечник ароматный, груздь ароматный, млечник душистый, млечник кокосовый, млечник пахучий, солодчак
Lactarius grandisporus Млечник крупноспоровый
Lactarius griseus Млечник серый
Lactarius helvus
Млечник серо-розовый, груздь серо-розовый, груздь несъедобный, млечник чалый
Lactarius hepaticus
Млечник печёночный
Lactarius hygrophoroides
Млечник гигрофоровидный, млечник гигрофоровый, млечник гигрофороподобный
Lactarius hysginus Млечник мясо-красный, гладыш
Lactarius ichoratus Млечник оранжево-жёлтый
Lactarius illyricus Млечник Иллирийский
Lactarius indigo
Млечник голубой, млечник индигоцветный, млечник канадский
Lactarius insulsus
Груздь дубовый, рыжик дубовый
Lactarius japonicus
Рыжик японский
Lactarius lacunarum Млечник ячеистый
Lactarius lanceolatus Млечник копьевидный
Lactarius leonis Млечник львиный
Lactarius lepidotus
Lactarius lignyotus
Млечник бурый, млечник древесинный, груздь мавроголовый
Lactarius lilacinus
Млечник сиреневый
Lactarius luridus Млечник бледно-жёлтый
Lactarius luteolus
Млечник желтоватый
Lactarius mammosus
Груздь крупный, груздь сосочковый, млечник сосочковый, млечник крупный
Lactarius mitissimus
Млечник неедкий, млечник оранжевый
Lactarius musteus
Млечник белый
Lactarius nanus Млечник карликовый
Lactarius necator

(Lactarius turpis)
(Lactarius plumbeus)
Груздь чёрный, груздь оливково-чёрный, чернушка, черныш, дуплянка чёрная, цыган, груздь чёрный еловый, груздь оливково-коричневый
Lactarius obscuratus
Млечник тёмный, млечник неясный, млечник скрытый, млечник ольховый
Lactarius olivinus Млечник оливковый
Lactarius omphaliiformis
Lactarius pallidus
Млечник бледный, млечник бледно-жёлтый
Lactarius pergamenus
Груздь пергаментный
Lactarius picinus
Млечник смолисто-чёрный
Lactarius piperatus
Груздь перечный
Lactarius porninsis
Млечник оранжевый
Lactarius pseudouvidus Млечник ложномокрый
Lactarius pterosporus
Lactarius pubescens
Белянка, волнушка белая, белянка пушистая, груздь пушистый
Lactarius pyrogalus
Млечник жгуче-млечный, млечник садовый, млечник жгучий
Lactarius quieticolor
Lactarius quietus
Млечник нейтральный, груздь дубовый, млечник дубовый, млечник спокойный
Lactarius repraesentaneus
Груздь синеющий, груздь жёлтый синеющий, груздь золотисто-жёлтый лиловеющий, груздь собачий, груздь лиловеющий, груздь фиолетовый
Lactarius resimus
Груздь настоящий, груздь белый, груздь сырой, белянка, груздь правский
Lactarius rubidus Млечник красный, млечник тёмно-красный, млечник бордовый
Lactarius rubrilacteus
Lactarius rubrocinctus Млечник краснопоясковый
Lactarius rufulus
Млечник красноватый
Lactarius rufus
Горькушка, груздь горький, млечник рыжий
Lactarius ruginosus Млечник морщинистый
Lactarius sakamotoi Млечник Сакамото
Lactarius salmonicolor
(Lactarius salmoneus)
Рыжик лососёвый, рыжик альпийский
Lactarius sanguifluus
Рыжик красный
Lactarius scoticus Млечник шотландский
Lactarius scrobiculatus
Груздь жёлтый, подгруздь жёлтый, подскрёбыш, волнуха жёлтая
Lactarius semisanguifluus Рыжик красный сосновый
Lactarius serifluus
Млечник водянисто-млечный, млечник шелковистый
Lactarius sphagneti Груздь болотный
Lactarius spinosulus
Млечник шиповатый
Lactarius subdulcis
Краснушка, млечник сладковатый, попута, груздь сладкий
Lactarius subplinthogalus Млечник морщинистошляпковый
Lactarius tabidus

(Lactarius theiogalus)
Млечник чахлый, груздь нежный
Lactarius thejogalus Млечник серно-млечный
Lactarius torminosus
Волнушка розовая, волнянка, волжанка, волвенка, волвяница, волминка, волнуха, краснуха, красуля, отваруха
Lactarius trivialis
Млечник обыкновенный, гладыш, дуплянка, груздь синий, груздь сизый, ольшанка, дуплянка жёлтая, гладуха, гладушка, молочай, подольховик, подольшанка
Lactarius umbrinus Млечник теневой, млечник умбровый
Lactarius utilis Млечник полезный
Lactarius uvidus
Млечник мокрый, млечник влажный, млечник лиловеющий, груздь серый лиловый, груздь серый лиловеющий, млечник серый лиловеющий
Lactarius vellereus

(Lactarius listeri)
Скрипица, груздь войлочный, скрипун, скрипуха, молочай, подскрёбыш молочный, подсухарь
Lactarius vietus
Млечник блёклый, млечник вялый, волнушка болотная
Lactarius vinaceorufescens Млечник виннопятнистый
Lactarius violascens
Млечник лиловеющий, млечник лиловатый
Lactarius volemus

(Lactarius lactifluus)
Груздь красно-коричневый, молочай, подмолочник, подорешник, гладыш, гладых, краснушка, поддубёнок
Lactarius zonarius
Млечник зонистый, млечник зональный, груздь дубовый, дуплянка серая, серуха, серая горькуха
   отличный съедобный гриб    хороший съедобный гриб    условно-съедобный гриб
   несъедобный нетоксичный гриб    токсичный гриб    смертельно ядовитый гриб

Литература

  • «Funghi», — Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997
  • Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М.: 1999.
  • Ф. В. Фёдоров, Грибы. — М., Росагропромиздат
  • Горленко М. В. и др. Грибы СССР. — М.: 1980
  • Булах Е. М. Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы.. — Л.: Наука, 1990. — Т. 1. — С. 13-55. — 407 с. — ISBN 5-02-026578-0.
  • Горовой Л. Ф. Морфогенез пластинчатых грибов. — Киев: Наукова думка, 1990. — 166 с. — ISBN 5-12-000791-0.
  • Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты юга Западной Сибири. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. — 158 с. — ISBN 5-7692-0460-5.
  • Шапорова Я. А. Руссуляльные грибы Беларуси: Lactarius и Russula (млечники и сыроежки). — Минск: Белорусская наука, 2007. — 275 с. — ISBN 978-985-08-0814-1.
  • Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. — 216 с.
  • Basso M. T. Fungi Europaei. — Alassio, Italia: Massimo Candusso, 1999. — Vol. 7 Lactarius Pers. — 844 p. — ISBN 88-87740-00-3.
  • Bessette A., Bessette A. R., Harris D. B. Milk Mushrooms of North America. — Syracuse, USA: Syracuse University Press, 2009. — 299 p. — ISBN 0-8156-3229-0.
  • Funga Nordica / Editors Knudsen H., Vesterholt J.. — Copenhagen, Denmark: Nordsvamp, 2008. — 965 p. — ISBN 978-87-983961-3-0.
  • Heilmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. Fungi of Northern Europe. — Odense, Denmark: Skive Offset, 1998. — Vol. 2: The genus Lactarius. — 288 p. — ISBN 87-983581-4-6.
  • Kränzlin F. Fungi of Switzerland. — Luzern, Switzerland: Verlag Mykologia, 2005. — Vol. 6 Russulaceae. — 318 p. — ISBN 3-85604-260-1.
  • Rayner R. W. British fungus flora. Agarics and Boleti. — Oxford, UK: Alden Press LTD, 2005. — Vol. 9 / Russulaceae: Lactarius. — 318 p. — ISBN 1-872291-34-1.
  • СП 2.3.4.009-93 «Санитарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов»


Ссылки

Примечания

  1. Логотип Викисловаря Определение термина «lactarius» в Викисловаре
  2. Этимологический словарь славянских языков, том 7. — М.: «Наука», 1980. — С. 158.
  3. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка, том 1. — М.: «Прогресс», 1964—1973. — С. 463—464.
  4. Шанский Н. М. Школьный этимологический словарь русского языка (недоступная ссылка) (недоступная ссылка с 14-06-2016 [2935 дней])
  5. Ляхов П. Р. Энциклопедия грибов. — М.: «ЭКСМО-Пресс», 2001. — С. 210. — ISBN 5-04-003208-0.
  6. Heilmann-Clausen, 1998.
  7. Basso, 1999.
  8. Rayner, 2005.
  9. Bessette, 2009.
  10. Горовой, 1990, с. 140.
  11. 1 2 Kränzlin, 2005, p. 42.
  12. Kränzlin, 2005, p. 15.
  13. Heilmann-Clausen, 1998, pp. 19-21.
  14. Heilmann-Clausen, 1998, p. 14.
  15. Настольная книга начинающего грибника. Вишневский М. В. ISBN 978-5-17-052809-7
  16. David Moore. A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera (англ.). Дата обращения: 2 июля 2015. Архивировано 21 июня 2015 года.