Онтогенез
Онтогенез | |
---|---|
![]() | |
Изображается на | биогенетический закон |
![]() |
Онтогене́з (от
У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития.
Термин
Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.
Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза — эмбриогенез — изучаются также эмбриологией.
Онтогенез животных
Различают личиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыбы, земноводные). Обусловлен относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих малоподвижный или паразитический образ жизни.
Неличиночный (яйцекладный) — у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. Зародыш длительное время развивается внутри яйца.
Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих, яйцеклетки которых почти лишены желтка. В материнском организме образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона. Завершается этот тип развития процессом деторождения[1].
Онтогенез делится на два периода:
- эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
- постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Эмбриональный период
В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление, гаструляцию и органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Дробление
Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворённого или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию
Если желтка мало и он равномерно распределён в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится всё яйцо.
Если желток распределён неравномерно (
При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы).
При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окружённые небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
Гаструляция
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Gastrulation.png/200px-Gastrulation.png)
Гаструляция — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой. Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия, деламинация.
- Инвагинация
Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц (голотурия, ланцетник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель. Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором.
- Иммиграция
Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.
- Эпиболия
Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком (пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.
- Деламинация
Наблюдается у кишечнополостных. При
Первичный органогенез
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счёт процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие включает ювенильный (лат. juvenilis — юношеский, детский возраст, не достигший полового созревания), пубертатный (лат. pubertas — возмужалость, половая зрелость) периоды и период старения, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма[1].
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
- рептилий, птиц, млекопитающих.
- Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растёт и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
См. также
- Морфогенез
- Онтогенез человека
- Постэмбриональное развитие
- Филогенез
Примечания
Литература
- Gould, S.J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.
- О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с.
- Джейми Дейвис. Онтогенез. От клетки до человека.