Принцип Фишера

Принцип Фишера —

Уильям Гамильтон дал следующее основополагающее объяснение в своём труде 1967 года «Экстраординарное соотношения полов»^[2]: Примем два начальных условия:

1. Затраты на производство потомства до завершения воспитания одинаковы как для мужского, так и для женского пола, а также для обоих родителей
2. Отсутствует острая конкуренция между самцами за самок

В этом случае справедливы следующие рассуждения:

1. Пусть в результате возникшего генетического баланса самок рождается больше, чем самцов.
2. Поскольку в воспитании участвуют оба родителя в равной пропорции и затраты на содержание потомства равны для обоих полов, а острая конкуренция за самок отсутствует - возникает избыток самок.
3. В результате избытка самок, особи, у которых рождается больше самок, примут меньшее участие в воспроизводстве генов, чем особи, у которых рождается больше самцов.
4. Появившиеся генетические преимущества, связанные с воспроизводством самцов, смещают генетический баланс к соотношению полов 1:1.
5. Вышеприведённые рассуждения справедливы и в обратном случае — с преобладанием самцов. Поэтому 1:1 является оптимальным соотношением равновесия. Говоря современным языком, соотношение 1:1 является эволюционно стабильной стратегией (англ. ESS)^[3].

Следует помнить, что данная теория справедлива лишь при выполнении всех условий, а именно - отсутствие острой конкуренции за определённый пол (как правило самцов за самок, но справедливо и обратное), затраты обоих родителей на воспитание равны и затраты на воспитание детей обоих полов равны. Например конкуренция самцов за самок смещает баланс в сторону самок, аналогично в случае если затраты на воспитание самок ниже. ^[4][5][6]

Сам Фишер признал, что его принцип справедлив только при соблюдении примерного равенства родительских затрат (энерго-издержек) при воспроизводстве мужских и женских особей. Если воспроизводство самцов обходится «дороже», чем то же количество самок, тогда эволюционно размеренное соотношение полов будет смещено в сторону доминирования самок, и наоборот. В то же время особи, воспроизводящие «дорогостоящих» самцов, в перспективе оставят потомство, имеющее большее репродуктивное значение, и станут прародителями большей доли будущих поколений, чем особи, воспроизводящие «недорогих» самок. Это, в свою очередь, будет способствовать естественному отбору, который усилит потомство тех особей, которые смогут сократить свои родительские затраты при воспроизводстве/выращивании потомков мужского пола. Таким образом, это приведёт к повышению их полового коэффициента в популяции, пока родительские затраты на самцов не станут равными родительским затратам на самок^[1].

Принцип Фишера уходит своими корнями в концепцию

Фишер предсказал, что родители будут распределять свои ресурсы поровну между всеми своими детьми, независимо от пола, потому что каждый пол поставляет ровно половину генов всех будущих поколений. В результате те гены, которые заставляют родителей неравномерно «инвестировать» в зависимости от пола детей, как правило, имеют тенденцию быть отсеянными естественным отбором. Фишер знал, что у людей рождается больше мальчиков, чем девочек, в то же время мальчики имеют больше шансов умереть в младенчестве. Как следствие, рассуждал он, родительские затраты на мальчиков, как правило, меньше, поскольку часть из них может умереть до окончания срока попечения родителей, и следствием чего является более высокая доля рождений младенцев мужского пола, чтобы уравнять родительские инвестиции в каждый пол.

Принцип Фишера был проверен французскими и португальскими биологами на паутинном клеще (Tetranychus urticae); результаты этих опытов, оказавшиеся положительными, были опубликованы в журнале «Science».

Принцип Фишера является также предшественником эволюционной теории игр. Роберт Макартур (1965) впервые предложил применить к соотношению полов язык теории игр,^[7] и это впоследствии было подхвачено Гамильтоном (1967), который назвал точку равновесия «непобедимой стратегией» (англ. unbeatable strategy)^[2]. «Непобедимая стратегия» Гамильтона была уточнена Джоном Мейнард-Смитом и Джорджем Робертом Прайсом (1973) в их концепции эволюционно стабильной стратегии (англ. evolutionarily stable strategy), которая не может быть захвачена стратегией мутаций^[3].

Концепция Фишера о родительских затратах (теперь называется Родительский вклад), разработанная, в частности, Робертом Триверсом, в настоящее время важное понятие в экологии.

Историческое исследование Эдвардса

• Stephen Jay Gould (2002) The Structure of Evolutionary Theory. P. 648—649, 678, 692.
• Richard Dawkins (2004) «The Seal’s Tale», The Ancestor’s Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8
  .