Хвостатые земноводные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Хвостатые земноводные
Жёлтопятнистая амбистома
Жёлтопятнистая амбистома
Научная классификация
Домен:
Беспанцирные
Инфракласс:
Международное научное название
Urodela
1813
Синонимы
Urodela
1825
Ареал
изображение

Хвостатые земноводные (лат. Caudata, или лат. Urodela) — один из трёх современных отрядов земноводных. В русском языке большинство представителей отряда именуют или саламандрами, или тритонами. Некоторые виды освоили неотению. Есть безлёгочные виды. Хвостатые амфибии относительно примитивны.

Морфология

Triturus pygmaeus

Тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами, вальковатое, иногда сильно удлинённое, переходящее в относительно длинный, более или менее сжатый с боков или округлый хвост, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Как исключение змеевидное тело имеется у амфиума и сирен. Голова плавно переходит в туловище. Самым мелким представителем хвостатых земноводных считаются отдельные виды безлегочных саламандр — 3 см в длину[1]. Тело длиной до 180 см и весом до 50 кг — китайская исполинская саламандра)[2]. У большинства видов длина тела в пределах 10–30 см.

В воде плавают, совершая боковые движения хвостом, прижав конечности к телу и отведя их назад. При этом они практически пользуются при плавании конечностями, которыми они отталкиваются или тормозят с применением плавательных оторочек, увеличивающих площадь опоры о толщу воды. Конечности у большинства хорошо развиты, преимущественно короткие, у некоторых видов очень слабые (например,

амфиумы). Передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. Виды, живущие в ручьях с быстрым течением, имеют сильные конечности, снабженные когтями. У некоторых видов задние конечности отсутствуют (сирены). Передние ноги с 3 — 4 пальцами, задние имеют от 2 до 5 пальцев[1]
.

Позвонки двояковогнутые (амфицельные) у более примитивных форм или опистоцельные (вогнуты только сзади) у настоящих и большинства безлегочных саламандр, у остальных — процельные позвонки (имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади). Количество позвонков варьируется от 35 (у наземных видов) до 98 (у преимущественно водных). К туловищным позвонкам причленяются зачаточные короткие верхние ребра. Истинных ребёр нет[1].

Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости парные, не слиты друг с другом, имеются парные глазоклиновидные кости. Квадратно-скуловая кость отсутствует, у некоторых форм, кроме переднеушной, имеется 1 — 2 ушных кости. Нёбные кости срослись с сошниками, образовав небно-сошниковую кость (кости), на которой располагаются зубы. Зубы также имеются на челюстях.

Ключицы отсутствуют. Коракоиды подвижно налегают друг на друга. В поясе передних конечностей сохраняется много хрящевых элементов. В тазовом поясе имеется предлобковый хрящ. В отличие от

бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых не слитых друг с другом)[1]
.

Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все 4 дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и рудименты задних кардинальных вен. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии. У некоторых наземных видов и форм, обитающих в быстротекущих водоёмах обычно лёгкие более или менее редуцированы или отсутствуют, а дыхание происходит преимущественно через слизистые оболочки рта и глотки, а также через кожные покровы. Очень немногие виды и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца взамен трёхкамерного[1].

Большое значение в поиске кладки и полового партнера имеет обоняние. Остатки барабанной полости и перепонки имеются только у примитивных форм. Слух развит плохо, но некоторые древесные саламандры могут издавать писк, а

Sirenidae) имеют хорошо развитые органы боковой линии, количество которых увеличивается с возрастом[1]
.

Развитие протекает без

Typhlomolge rathbuni — 2 щели)[1]
.

Ареал и местообитание

Распространены главным образом в умеренной зоне Северного полушария, в Африке — 4 вида, немногие виды обитают в Центральной и Южной Америке[1].

Почти всегда личинки развиваются в воде. Приблизительно у 2/3 видов взрослые формы также вторично перешли к водному образу жизни. Большинство представителей группы постоянно живёт в воде, включая пещерные водоёмы (протей,

Aneides
обитают на деревьях.

В России обитает 6 видов из 3 родов. В фауне на территории стран бывшего

СССР было известно 12 видов из 6 родов[1][3]
.

Размножение

Ambystoma maculatum

Половозрелость наступает обычно на 2—3-м году жизни. Размножение происходит путём откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. Части представителей группы свойственна

гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. Сирены, протеи и амфиумы, возможно представляют собой неотенических личинок, взрослые особи которых вымерли[1]
.

Во время периода размножения у некоторых хвостатых земноводных происходит развитие брачного наряда, а сам период сопровождается брачными играми. У многих видов хвостатых земноводных отмечены видоспецифичные ритуалы ухаживания самцом за самкой — «брачный танец», элементы социального общения, а иногда и активная забота о потомстве. Брачный период проходит в воде[1].

У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), прикрепленного к подводным предметам, который самка вбирает в семяприёмник клоаки. Реже — оплодотворение наружное. Самка откладывают от 3-10 до нескольких сотен икринок, а у некоторых видов наблюдается живорождение или яйцеживорождение. Наземные виды откладывают яйца в углублениях почвы, в гнилых пнях, под листьями, в дуплах и т. д.

Биология

Питаются преимущественно различными беспозвоночными, также поедают икру рыб и других земноводных, а крупные особи могут заглатывать и мелких позвоночных животных. Немногие (например,

Mertensiella) могут отбрасывать хвост (автотомия
).

Палеонтология

Окаменелость карауруса

Из-за хрупких скелетов плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Древнейшие хвостатые земноводные, относящиеся к

Cryptobranchidae
.

Максимального разнообразия хвостатые земноводные достигали в эоцене (58 — 37 млн лет назад)[1].

Филогения

Кладограмма, изображающая родственные связи между современными семействами хвостатых земноводных согласно Pyron and Wiens (2011)[5].

Классификация

Андре-Мари Дюмериль
в 1807 году.

Отряд делится на три подотряда:

  • Cryptobranchoidea (Скрытожаберники и углозубы) — 69 видов.
  • Salamandroidea (Настоящие саламандры, или саламандровые) — 631 вид.
  • Sirenoidea
    (Сиреновые, или сирены) — 4 вида.

По данным сайта Amphibia Web на август 2017 года отряд включает в себя 10 семейств, 68 родов и 704 видов.

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по экспозиции Зоологического музея МГУ) М.: МГУ. 199. — 304 с. ISBN 5-211-04072-4
  2. «Chinese Giant Salamander Conservation». Chinese Giant Salamander Conservation. (недоступная ссылка) N.p., 2014. Web. 23 Oct. 2014.
  3. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 'Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР' — Москва: Просвещение, 1977—415 с.
  4. 13 мая 2020 года.
  5. .