Шпилька (биология)

Шпи́лька (

ДНК. Шпилька образуется в том случае, когда две последовательности одной и той же цепи комплементарны друг другу и соединяются друг с другом, перегибаясь одна к другой и образуя на конце неспаренный участок — петлю. Такие комплементарные последовательности нередко представляют собой палиндромные последовательности^[англ.]

.

У некоторых видов РНК шпильки имеют важное функциональное значение (подробнее см. ниже).

Образование и стабилизация

Образование шпильки определяется тем, будет ли стабильной образовавшаяся структура, а именно — стебель и петля. Для первого ключевое условие — наличие последовательности, которая, образуя

водородные связи сама с собой, формирует стабильную двойную спираль. Стабильность спирали определяется её длиной, а также числом неспарившихся оснований и, как следствие, образовавшихся «выпуклостей» (небольшое их число допускается, особенно для длинной спирали), а также составом спаренных оснований. Гуанин и цитозин связываются друг с другом тремя водородными связями, отчего их соединение более стабильно, чем аденина с урацилом, обеспечиваемое двумя водородными связями. В РНК пары гуанин—урацил стабилизируются двумя водородными связями и также являются, наряду с уотсон-криковскими парами, вполне допустимыми. Стэкинг-взаимодействия азотистых оснований, обусловленные пи-связями

между циклическими элементами оснований, располагают основания в правильной ориентации и тем самым стимулируют формирование спирали.

Своё влияние на образование шпильки также оказывает стабильность формирующейся при этом петли. Петли, содержащие 3 или менее основания,

нуклеотидов. Часто встречающаяся петля с последовательностью UUCG, известная как тетрапетля^[англ.]

, частично стабильна благодаря стэкинг-взаимодействиям составляющих её нуклеотидов.

Биологическая роль

Наиболее известна роль шпилек в

мРНК по время трансляции, располагается на одной из петель. Встречаются шпильки и в микроРНК^[2]

. Образование шпилек напрямую связано с образованием псевдоузлов — ещё одним элементом вторичной структуры РНК.

Шпильковые структуры выявлены у многих

рибозимов^[3]^[4]. Самовырезающийся рибозим типа hammerhead

содержит 3 шпильки в центральном неспаренном регионе, где и находятся сайты вырезания.

Шпильки часто встречаются в

5'-нетранслируемой области прокариот. Эти структуры нередко связываются с белками и отвечают за аттенюацию, тем самым участвуя в регуляции транскрипции^[5]

.

В мРНК шпилька образует сайт связывания рибосомы^[англ.], задействованный в инициации трансляции^[6]^[7].

Шпильки также важны в прокариотической ρ-независимой терминации транскрипции^[англ.]. В ходе транскрипции образуется шпилька, которая заставляет РНК-полимеразу оторваться от ДНК-матрицы. Этот процесс и называется ρ-независимой терминацией транскрипции, а задействованные в этом последовательности называются терминаторными^[8].

См. также

Рибозим, содержащий шпильку

Примечания

Литература

Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. — Издательский центр «Академия», 2012. — 400 с. — ISBN 978-5-7695-9147-1.
Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004). Molecular Biology of the Gene. 5th ed. Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. See esp. ch. 6.

[_e81add5882f9d4b6-1] Коничев, Севастьянова, 2012, с. 104.

[2] :10.1101/gad.211698.112.
.

[3] :10.1042/BST0301105. — PMID 12440983
.

[4] :10.1146/annurev.biophys.30.1.457. — PMID 11441810
.

[5] :10.4161/rna.24151. — PMID 23611891. Архивировано
8 ноября 2016 года.

[doi:_10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x-6] :10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x. — PMID 19708923
.

[doi:_10.1007/s00018-010-0588-z-7] :10.1007/s00018-010-0588-z. — PMID 21076851
.

[8] :10.1073/pnas.92.19.8793. — PMID 7568019. — PMC 41053
.

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]