Щетинки спиральных
Щетинки, или хеты (
Терминология
Зачастую в специализированной литературе под щетинками подразумеваются исключительно структуры особого строения, присущие
Совокупость щетинок называется щетинковым аппаратом. Существуют различные методики описания конфигурации щетинкового аппарата. Так, для представителей
Строение щетинки
Принципиальное строение щетинок у всех групп кольчатых червей и плеченогих одинаково[8]. Щетинка представляет собою хитиновое образование, продуцируемое специальной клеткой эпителия, называемой хетобластом и погружённой в слой эпителия посредством инвагинации (впячивания). Хетобласт на апикальном полюсе покрыт большим числом микроворсинок, выделяющих наружу микрофибриллярные трубочки[9] β-хитина (CMT), сшиваемые в единое целое молекулами склеропротеина — белка, выделяемого клетками, выстилающими инвагинацию[1]. Помимо этого в составе щетинки содержатся неорганические вещества, придающие ей дополнительную твёрдость[2].
Каждая щетинка состоит из большого числа продольных каналов, причём центральные каналы обычно шире периферических и имеют большие просветы, заполненные люменом. Структура вещества щетинок варьирует от мелковолокнистой до зернистой, снаружи бывает покрыта очень тонким электронноплотным слоем. Жёсткость щетинок очень варьирует, достигая особо высоких значений в зубцах крючковидных щетинок[2].
Бóльшая часть щетинок выдаётся за пределы тела и контактирует с внешней средой. Каждая щетинка выходит из собственного фолликула. Нередко эти фолликулы снабжены большим количеством разнообразных желёз, усиливающих выделение слизистого секрета[10]. Несколько таких фолликулов, принадлежавших щетинкам единого пучка или ряда, формируют щетинковый мешок, подстилаемый общим базальным матриксом. Щетинки соединяются с базальным матриксом с помощью полудесмосом. Каждая группа щетинок (а иногда и отдельные наиболее специализированные щетинки) обладает собственной мускулатурой, прикрепляющейся к матриксу[2]. Среди мышц, обслуживающих щетинки, различают ретракторы и протракторы, а иногда и другие типы мышц, например, для Stylaria показано также наличие передних и задних сгибателей и вращателей[10].
Часто внутри щетинкового мешка помимо уже развитых щетинок можно встретить добавочные щетинки более мелкого размера, вырастающие на замену основным щетинкам, являющимся в целом недолговечным образованием[10].
Разнообразие щетинок
Форма и количество щетинок в пределах пучка крайне вариабельны и являются важными таксономическими признаками. Для одних только
У
У эррантных
Щетинки нотоподии и невроподии полихет могут заметно различаться[5]. Аналогичным образом, часто друг относительно друга специализируются и щетинки брюшных и спинных пучков олигохет[10].
Распространение
Щетинки характерны для большинства видов кольчатых червей. Они встречаются у многих полихет, как седентарных (сидячих), так и эррантных (блуждающих), выполняя и локомоторную, и питательную функцию, участвуя в фильтрации
Помимо кольчатых червей, щетинки присутствуют у плеченогих, у которых они располагаются по краю мантии[13]. Они лишены внешнего эмалеподобного слоя и притом имеют зазубрины и шипики, однако в целом устроены почти идентично щетинкам кольчатых червей[8]. Щетинки кольчатых червей и плеченогих считаются гомологичными образованиями[8]. В пользу этого говорит экспрессия одного и того же гомеобоксного гена из группы Hox Post1 в щетинконосных мешках этих беспозвоночных. Предполагается, что форониды и мшанки, более родственные плеченогим по сравнению с кольчатыми червями, вторично утратили щетинки вместе с геном Post1[3].
Гипотетически предполагается также наличие щетинок у ископаемых
Так или иначе, такая ключевая преадаптация для возникновения щетинок, как возможность синтеза хитиновых микрофибриллярных трубочек (CMT), по-видимому, характерна для большинства спиральных животных и утрачивается лишь у
.См. также
Примечания
- ↑ 2 апреля 2019 года.
- ↑ .
- ↑ 12 августа 2023 года.
- .
- ↑ 1 2 3 Christopher J. Glasby, Patricia A. Hutchings, Kristian Fauchald, Gregory W. Rouse & Robin S. Wilson. Polychaetes & Allies (англ.) / Editors: P.L.Beesley, G.J.B.Ross, C.J.Glasby. — Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing, 2000. — Vol. 4A. — 465 p. — (Fauna of Australia). — ISBN Hardcover ISBN-10: 0 643 06571 7. — ISBN Hardcover ISBN-13: 978 0 643 06571 0. Архивировано 12 августа 2023 года.
- ↑ Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых . — М.—Л.: Советская наука, 1949. — С. 362. — 899 с. Архивировано 12 августа 2023 года.
- ISSN 0884-5604.
- ↑ 12 августа 2023 года.
- ↑ 1 2 3 Раннекембрийские предки улиток уже обзавелись раковиной, но еще обладали органами кольчатых червей • Новости науки . «Элементы». Дата обращения: 12 августа 2023. Архивировано 12 августа 2023 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / под ред. Е. Н. Павловского. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1962. — 411 с. Архивировано 18 июля 2023 года.
- .
- ↑ Лукин Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов. Фауна СССР. — Л.: Наука, 1976. — Т. 1. — С. 195—207. — 484 с. Архивировано 10 марта 2023 года.
- ↑ 12 августа 2023 года.
- 14 августа 2023 года.