Hoplitomeryx
† Hoplitomeryx | ||||
---|---|---|---|---|
![]() Художественное воспроизведение облика Hoplitomeryx matthei | ||||
Научная классификация | ||||
Род: † Hoplitomeryx |
||||
Международное научное название | ||||
Hoplitomeryx Leinders, 1983 | ||||
Виды | ||||
|
||||
|
Hoplitomeryx —
Открытие и классификация
Род Hoplitomeryx в качестве единственного рода нового
В дальнейшем, с обнаружением новых останков в центральной Италии, близ города
Классификация Маццы была оспорена в 2014 году исследовательницей ископаемых копытных Александрой ван дер Гер. Ван дер Гер по ряду признаков разделяет находки из Гаргано и Сконтроне на два отдельных рода (Hoplitomeryx и
Виды
Классификации, существующие к середине 2010-х годов, выделяют в составе рода Hoplitomeryx ряд видов. Между авторами существует согласие в отношении типового вида рода — Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, названного в честь палеонтолога Маттейса Фрёдентала[1]. Этот вид сравним по размерам с континентальными видами оленей при средней массе тела, оцениваемой в 44 кг[5]. Виды, описанные Маццой и Марко Рустиони как часть рода Hoplitomeryx, отнесены ван дер Гер к роду Scontromeryx, представителей которого отличает наличие вторых верхних и нижних премоляров и отсутствие верхних клыков и носового рога[6]:
- Hoplitomeryx minutus (Scontromeryx minutus)
- Hoplitomeryx falcidens (Scontromeryx falcidens)
- Hoplitomeryx apulicus (Scontromeryx apulicus)
- Hoplitomeryx apruthiensis (Scontromeryx apruthiensis)
- Hoplitomeryx magnus (Scontromeryx magnus)
Ван дер Гер описывает ещё три вида рода Hoplitomeryx, все по останкам с полуострова Гаргано[7]:
- Hoplitomeryx devosi (в честь бывшего куратора коллекции Дюбуа в Лейдене Джона де Воса)
- Hoplitomeryx mcpheei (в честь куратора отдела млекопитающих Американского музея естественной истории Росса Макфи)
- Hoplitomeryx kriegsmani (в честь главы департамента геологии Нидерландского центра биоразнообразия Лео Кригсмана)
Помимо этого, в статье ван дер Гер предложен на основании останков из Сконтроне ещё один вид рода Scontromeryx — Scontromeryx mazzai, видовое название которого дано в честь Пауля Маццы[8].
Анатомия
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Hoplitomeryx_matthei_1.jpg/250px-Hoplitomeryx_matthei_1.jpg)
Представители рода Hoplitomeryx были жвачными копытными размерами от небольших до средних. Известные части скелета в своё время были сгруппированы по размерам в четыре категории, причём самые большие кости конечностей (плечевая и лучевая) — вдвое более длинные и толстые, чем в соседней группе, — а также самые крупные части черепа принадлежали подростковым особям, что позволяет предположить, что взрослые экземпляры в этой группе были ещё крупней[9][10]. Среди представителей рода были как крепко сложенные небольшие копытные весом около 21 кг (Hoplitomeryx devosi)[11], так и крупные стройные и длинноногие животные, приспособленные для быстрого бега. К последним относится Hoplitomeryx kriegsmani — крупнейший из видов, описанных по останкам из Гаргано (усреднённая оценка массы тела для по-видимому подростковой особи составляет 103 кг)[12]. У одного из сочленений предплюсны и плюсны, обнаруженных в Сконтроне, общая длина (оценочно) превышает 47 см, что больше, чем у экземпляра из Гаргано и примерно на треть больше, чем у современной западной канны; при этом кость достаточно тонка, почти вдвое тоньше, чем у западной канны[13].
Лейндерс в своей публикации 1983 года даёт ряд апоморфических признаков рода Hoplitomeryx. К ним относятся[14]:
- две пары несбрасываемых, неветвящихся, покрытых кератином сплошных рогов, исходящих из общего основания у глазниц
- непневматизированная крышка черепной коробки
- двойные выходы слёзных каналов у кромки глазных орбит
- отсутствие первого и второго моляра;
- закрытая над дальним концом кости выемка в передней части III/IV кости плюсны
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Hoplitomeryx_Gargano_fauna.jpg/220px-Hoplitomeryx_Gargano_fauna.jpg)
Другие специфичные черты, описанные Лейндерсом и более поздними исследователями, включали[15]:
- короткую, массивную морду
- расположенный посреди морды, выше ноздрей, одиночный рог того же типа, что и рога у глазниц
- длинные, саблевидные верхние Pecora, по форме напоминают резцы[16])
- вздутый гладкий слуховой барабан (костную структуру, в которую частично заключены органы среднего и внутреннего уха)
- полностью сросшуюся с плюсной ладьевидно-кубовидную кость
- неравностороннюю таранную кость
- и сильно вытянутые лопатки
Позже, на основе анализа окаменелостей из Сконтроне, было высказано мнение, что отсутствие второго премоляра и наличие саблевидных верхних клыков не являются определяющими характеристиками для рода Hoplitomeryx, а количество рогов может варьировать — в том числе может наличествовать или отсутствовать центральный рог, возможны и полностью безрогие виды (либо половой диморфизм, при котором самцов от самок может отличать как иное количество рогов, так и наличие или отсутствие верхних клыков)[17]. Однако если останками из Сконтроне и Гаргано представлены разные роды, то саблевидные клыки, центральный рог и отсутствие второго премоляра могут по-прежнему рассматриваться как черты, отличающие род Hoplitomeryx от рода Scontromeryx[6].
Палеоэкология
По-видимому, род Hoplitomeryx был единственным родом копытных на древнем острове Апулия (или Апулия-Абруццо), существовавшем в позднем миоцене на месте современного полуострова Гаргано и соседних регионов Италии (ни на Гаргано, ни в районе Сконтроне не найдено останков других миоценовых копытных). В различные периоды своей истории это мог быть либо один большой по площади остров, предоставлявший на своей территории разнообразные экологические ниши, либо архипелаг меньших по размерам и разных по топографии островов. В настоящее время считается, что предки рода Hoplitomeryx пришли на Апулию по сухопутному мосту, около 29 миллионов лет назад соединявшему её с Балканами и затем погрузившемуся в море. Процесс погружения перешейка завершился около 14 миллионов лет назад[18]. После этого на продолжении длительного по геологическим меркам времени место обитания Hoplitomeryx претерпевало лишь очень незначительные изменения, не будучи, в отличие от более поздних эпох, подвержено ни эффектам подъёма и понижения поверхности Мирового океана, связанным с оледенениями, ни антропогенному воздействию[19].
Поскольку Hoplitomeryx не испытывал на Апулии конкуренции со стороны других крупных травоядных, его представители предположительно постепенно заняли экологические ниши, в континентальных условиях занятые разными видами. Поскольку гипотетические предки этого рода были мелкими копытными, крупнейшие его виды представляют собой образец островного гигантизма, прежде у копытных не описывавшегося[20]. В апулийских третичных отложениях найдены остатки и других видов животных, демонстрирующих эффекты островного гигантизма. Среди этих видов — землеройка Deinogalerix koeningswaldi, длина черепа которой достигает 20 см, и такие грызуны, как Mikrotia magna (представитель семейства мышиных с длиной черепа 10 см), гигантская соня Stertomys и гигантский хомяк Hattomys; более крупный, чем его континентальные родичи, вид выдр Paralutra garganensis; и Prolagus imperialis — самый крупный из известных видов рода Prolagus[19]. Эндемичными для Гаргано были также крупные хищные птицы — орёл Garganoaetus, крупнейший из трёх видов которого, Garganoaetus freudenthali, достигал размеров беркута[21], и сипуха Tyto gigantea, бывшая вдвое крупней современного филина[19]. Поскольку из представителей отряда хищных, обитавших на Апулии, к настоящему времени известна только выдра, эту нишу, вероятно, занимали крылатые хищники (как минимум размеры Garganoaetus freudenthali позволяли тому нападать на среднего размера жвачных)[22], а также известные по находкам в Сконтроне крокодилы[23]. Не исключено, что рога Hoplitomeryx вкупе с высокой посадкой головы и мускулатурой, позволявшей откидывать её назад, а также острым слухом, на который указывает увеличенный слуховой барабан, представляют собой эволюционный механизм защиты от атак с воздуха[22].
Уже Жозеф Лейндерс, первооткрыватель рода Hoplitomeryx, описывал условия его обитания как схожие с современным известняковым плато Карст: открытая, сухая местность, с преобладанием трав и низкорослых кустарников и почти полным отсутствием деревьев[22]. Неравносторонняя таранная кость Hoplitomeryx, часто встречающаяся у примитивных парнокопытных, у данного рода могла быть атавизмом, но возможно, что такая форма была результатом параллельной эволюции, как у некоторых других островных копытных (в частности, у балеарского козла). В этом случае в качестве причины появления данной характеристики Мацца называет сильно пересечённую и каменистую местность, в которой обитали представители этого рода[24]. В отличие от общих для всей Апулии характеристик почвы, разные экологические ниши предполагали разную диету, что Даниэль де Мигель из Автономного университета Барселоны называет основной причиной появления различных видов в рамках рода Hoplitomeryx. Размеры зубов (в том числе относительно друг друга у одной особи) и степень их износа указывают на то, что хотя основу рациона у всех групп в рамках рода составляли листья, у более крупного вида, как и у малого куду — крупной современной антилопы, — значительное место в нём занимали более жёсткие, истирающие зубы материалы[25].
Примечания
- ↑ 1 2 Leinders, 1983, p. 6.
- ↑ Leinders, 1983, p. 4.
- ↑ Mazza, 2013, pp. 38—41.
- ↑ van der Geer, 2014, pp. 14, 23—26.
- ↑ van der Geer, 2014, p. 22.
- ↑ 1 2 van der Geer, 2014, p. 14.
- ↑ van der Geer, 2014, pp. 23—26.
- ↑ van der Geer, 2014, p. 18.
- ↑ Leinders, 1983, pp. 29—30.
- ↑ van der Geer, 2008, pp. 153—155.
- ↑ van der Geer, 2014, p. 23.
- ↑ van der Geer, 2014, pp. 26—27.
- ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015, p. 273.
- ↑ Leinders, 1983, pp. 4—5.
- ↑ van der Geer, 2008, p. 147.
- ↑ van der Geer, 2014, p. 8.
- ↑ Mazza & Rustioni, 2011, pp. 1328—1329.
- ↑ Mazza & Rustioni, 2011, p. 1331.
- ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008, p. 146.
- ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015, pp. 274—275.
- ↑ Leinders, 1983, p. 46.
- ↑ 1 2 3 Leinders, 1983, p. 47.
- ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015, pp. 271, 274.
- ↑ Mazza, 2013, pp. 37—38.
- .
Литература
- Leinders, J. Hoplitomerycidae fam. nov. (Ruminantia, Mammalia) from Neogene fissure fillings in Gargano (Italy) // Scripta Geologica. — 1983. — Vol. 70. — P. 1—68.
- Mazza, P. P. A. The systematic position of Hoplitomerycidae (Ruminantia) revisited // Geobios. — 2013. — Vol. 46, № 1. — P. 33—42. — .
- Mazza, P. P. A., Rossi, M. A., & Agostini, S. Hoplitomerycidae (Late Miocene, Italy), an Example of Giantism in Insular Ruminants // Journal of Mammalian Evolution. — 2015. — Vol. 22, № 2. — P. 271—277. — .
- Mazza, P., and Rustioni, M. Five new species of Hoplitomeryx from the Neogene of Abruzzo and Apulia (central and southern Italy) with revision of the genus and of Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983 // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011. — Vol. 163, № 4. — P. 1304—1333. — .
- Van der Geer, A. The effect of insularity on the Eastern Mediterranean early cervoid Hoplitomeryx: The study of the forelimb // Quaternary International. — 2008. — Vol. 182, № 1. — P. 145—159. — .
- Van der Geer, A. Systematic revision of the family Hoplitomerycidae Leinders, 1984 (Artiodactyla: Cervoidea), with the description of a new genus and four new species // Zootaxa. — 2014. — Vol. 3847, № 1. — P. 1—32. — .
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |