Pisanosaurus

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
† Pisanosaurus
Реконструкция черепа. Белым цветом обозначены сохранившиеся кости; светло-серым цветом обозначены кости, известные по сильно размытым отпечаткам
Реконструкция черепа. Белым цветом обозначены сохранившиеся кости; светло-серым цветом обозначены кости, известные по сильно размытым отпечаткам
Научная классификация
Домен:
Птицетазовые
Род:
† Pisanosaurus
Международное научное название
Pisanosaurus Casamiquela[англ.], 1967
Единственный вид
† Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967

Писанозавр

динозавроподобных пресмыкающихся из позднего триаса Южной Америки. Ранее считался одним из самых ранних представителей птицетазовых динозавров. Типовой и единственный вид Pisanosaurus mertii назван и описан аргентинским палеонтологом Родольфо М. Касамикела (Rodolfo M. Casamiquela) в 1967 году. Родовое имя «ящер Писано» названо в честь аргентинского палеонтолога Хуан Писано (Juan Pisano). Видовое имя названо в честь арауканского натуралиста Карлос Мерти (Carlos Merti)[2]
.

История исследования

Голотип PVL 2577 обнаружен Galileo J. Scaglia в слое формации Исчигуалисто, датированным карнием триаса, 237—227 млн лет назад, провинция Ла-Риоха, Аргентина
. Эрозия уничтожила большую часть черепа, левой части нижней челюсти, большую часть передних конечностей, таза и хвоста. Изначально экземпляр состоял из 21 сочленённого позвонка, прикреплённых к черепу, и сильно пострадавших от эрозии. Casamiquela в своей работе описал большинство из доступных останков писанозавра, за исключением отпечатков таза, тел крестцовых позвонков и трёх пястных костей. Он ошибочно определил шейные позвонки, как поясничные и хвостовые.

Голотип включает: фрагмент правой верхнечелюстной кости с 11 плотно упакованными зубами в альвеолах, неполную часть правой нижней челюсти (без предзубной кости) с 15 плотно упакованными зубами (пространство между зубным рядом и краем зубной кости довольно широкое), неопределённый фрагмент левой части нижней челюсти, 6 неполных шейных позвонков, 7 неполных грудных позвонков, отпечатки 5 крестцовых позвонков, ребро и пара фрагментов, возможно, относящихся к рёбрам, неполную правую лопатку, отпечатки трёх пястных костей, неполный отпечаток правой половины таза, неполные, плохо сохранившиеся обе бедренные кости, правые большеберцовую и малоберцовую кости, сочленённые с таранной и пяточной костями, маленькую вторую заплюсневую дорсальную кость, соединённую с плюсневой, третью и четвёртую плюсневые кости с сочленёнными фалангами пальцев, неопределённый фрагмент длинной кости[2][3].

Пол Серено сомневается, что отпечатки 5 тел позвонков — это отпечатки именно крестцовых позвонков. Передние три тела не сильно сочленены между собой; нет свидетельств наличия крестцовых рёбер вблизи их сторон. Это скорее всего задние грудные позвонки. Задние два тела прочно соединены друг с другом и первое имеет латеральный выступ для крепления крестцового ребра. Отпечаток ребра присутствует недалеко от седалищного стебля подвздошной кости. Число крестцовых позвонков не может быть определено[4]
.

Irmis et al., 2007, высказывают сомнения, что Bonaparte правильно определил шейные позвонки, которые Casamiquela считал хвостовыми. Авторы оставляют их неопределёнными, хотя морфология напоминает всё-таки хвостовые[5].

Описание

Реконструкция скелета

Небольшое, двуногое

пресмыкающееся, хороший бегун. Отличается от других известных форм псевдозухий, птицетазовых и ящеротазовых динозавров рядом комбинаций общих и специализированных признаков, среди которых: наличие ямки аддуктора на нижней челюсти, отношение длины задентарной части по отношению к дентарию, морфология позвоночника и задних конечностей. А также низкое положение мыщелка нижней челюсти, морфология зубной кости (с крепким основанием), однородность и распределение частокола зубов в дополнении к форме окклюзии[2]
.

Точно не известно, сколько зубов располагалось в верхней челюсти, но сравнение с нижней челюстью даёт предположить, что их было 15—16. Длина бедренной кости предположительно равна длине или немного короче большеберцовой + таранной

плезиоморфией в сравнении с птицетазовыми и ящеротазовыми; его толщина составляет больше половины толщины таранной кости. Дискообразная пяточная кость является аутапоморфией[4]
.

Длина Pisanosaurus оценивается Грегори Полом в 1,3 м, а вес в 2 кг[6].

Филогения

По результатам кладистического анализа Butler et al., 2008, с использованием 221 признака для 46 таксонов, поддерживается позиция писанозавра, как самого базального таксона птицетазовых, но не исключается возможность принадлежности писанозавра к гетеродонтозавридам[7].

Кладограмма по результатам анализа Butler et al., 2008:



Филогенетическое положение Pisanosaurus крайне проблематичное. Casamiquela поместил писанозавра к орнитоподам, как очень примитивную форму, введя для него новое семейство Pisanosauridae[2].

Richard A. Thulborn в своих работах отмечал тесное родство писанозавра с

nomen dubium
из-за недостаточности ископаемого материала.

Несмотря на отсутствие гетеродонтии у писанозавра Jose F. Bonaparte находит сходство в морфологии и износе верхних и нижних «заклыковых» зубов у гетеродонтозавра и писанозавра: зубы почти цилиндрические, плотно упакованы друг с другом и в процессе износа образуется плоская или слегка вогнутая жевательная поверхность, образующая более-менее непрерывную плоскость вдоль всего ряда зубов. Однако у гетеродонтозавра имелись вертикальные гребни на дистальной стороне зубов, отсутствующие у писанозавра, хотя, возможно, это результат сильного износа зубов. Отсутствие гребней и гетеродонтии Bonaparte считает недостаточным основанием для разделения писанозавра и гетеродонтозавра по разным семействам. Касательно гипсилофодонтидов, куда Galton поместил писанозавра, Bonaparte отмечает, что коренные зубы гипсилофодона листовидной формы, сжатые с боков, с гребнями на внутренней поверхности нижних и внешней поверхности верхних зубов; также у него имеется непрерывная смена зубов. Все эти признаки отсутствуют у писанозавра. Хотя, по поводу смены зубов есть некоторая неопределённость, поскольку имеется скелет только одной особи. Морфология зубов фаброзавра и писанозавра также сильно разниться. Подводя итог, Bonaparte помещает писанозавра в семейство гетеродонтозавридов, которое имеет приоритет над семейством Pisanosauridae[3]. В настоящее время семейство Pisanosauridae не считается валидным и авторами не используется[11].

Пол Серено отмечает, что фрагменты челюсти, частичный отпечаток таза и дистальная правая задняя конечность могут принадлежать одной особи, но фрагментарная лопатка и другие части посткраниального скелета могут быть частями другого животного, потому что пропорционально слишком маленькие. Щёчная выемка более продвинутая, чем у лесотозавра. Коронки дентарных и максиллярных зубов имеют цингулюм и находятся под углом к корням, как у многих птицетазовых. Износ граней сильно уменьшает коронки, усекая дистальные верхушки. Углы граней износа зубов немного разнятся, а смежные края коронок не выравнены друг относительно друга. Следовательно, грани износа не образуют сплошную жевательную поверхность, как у гетеродонтозавра, что противоречит выводам Bonaparte. Таз динозавра не демонстрирует каких-то птицетазовых модификаций и примитивен в этом плане. Лобковая кость выступает антеровентрально и имеет глубокий дорсовентральный контакт с седалищной костью, чего не наблюдается у птицетазовых. Серено резюмирует: если череп и посткраниальная часть голотипа верно ассоциированы, то писанозавр, возможно, является сестринским таксоном к другим птицетазовым[4].

Irmis et al., 2007, уверенно отклонили предположение Серено, что голотип писанозавра может состоять из образцов двух особей или таксонов. Наличие венечного отростка зубной кости является

Dinosauriformes с челюстной морфологией конвергентно сходной с птицетазовыми, не могла быть исключена и нуждалась в строгом филогенетическом анализе. Проблема предыдущих анализов в том, что в них писанозавр считался динозавром априори. В новый анализ должны были быть включены нединозавровые внешние группы, базальные динозавроподобные, базальные динозавры и разнообразные виды птицетазовых[5]
.

Филогенетический анализ, проведенный Agnolin в 2015 году, выявил писанозавра как возможного нединозаврового члена

Dinosauriformes, относящегося к силезавридам.[12] В 2017 году вновь было выдвинуто предположение, что писанозавр был силезавридом.[13][14]

Точная классификация Pisanosaurus была темой обсуждения уже более 40 лет; До 2017 года считалось, что писанозавр является самым первым из известных орнитисхий, разнообразной группы динозавров жившей в течение почти всей мезозойской эры, но сейчас некоторые учёные считают, что писанозавр это нединозавровый силезаврид.[13][14][15]

Палеоэкология

Формация

Ischigualastia и Exaeretodon, и траверсодонтидами (Traversodontidae). Эти нединозавровые травоядные были намного более многочисленными, чем ранние динозавры.[19] Рядом обитали плотоядные престозухиды (Prestosuchidae), примитивные ящеротазовые, орнитозухиды, хищные и гомфодонтные цинодонты и другие травоядные и плотоядные животные, хронологический период существования которых плохо определён[3]. Похоже, что остатки герреразавра были наиболее распространёнными среди плотоядных животных формации Исчигуалисто.[20]

Писанозавр обитал в густых хвойных лесах, обильно поливаемых дождями. Его соседями были травоядный

Herrerasaurus[6]
.

Примечания

  1. ↑ Барон М. (ред.). Динозавры. Полный иллюстрированный словарь = Dictionary of Dinosaurs: An Illustrated A to Z of every Dinosaur Ever Discovered : ориг. изд. 2018 : [пер. с англ.]. — М. : Эксмо, 2021. — С. 121. — 184 с. — ISBN 978-5-04-115355-7.
  2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R.M. (1967). «Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentina». Ameghiniana 4 (2): 47—64.
  3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, J.F. (1976). «Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia». Journal of Paleontology 50 (5): 808—820.
  4. ↑ 1 2 3 Sereno, P.C. (1991). «Lesothosaurus, „fabrosaurids“, and the early evolution of Ornithischia». Journal of Vertebrate Paleontology 11 (2): 168—197.
  5. ↑ 1 2 Irmis, R.B.; Parker, W.G.; Nesbitt, S.J.; Liu, J. (2007). «Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record». Historical Biology 19: 3—22.
  6. ↑ 1 2 Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 214.
  7. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul and Norman; David, B. (2008). The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6 (1): 1—40.
  8. ↑ R. A. Thulborn. 1970. The skull of Fabrosaurus australis, a Triassic ornithischian dinosaur. Palaeontology 13(3):414-432.
  9. ↑ R. A. Thulborn. 1972. The post-cranial skeleton of the Triassic ornithischian dinosaur Fabrosaurus australis. Palaeontology 15(1):29-60.
  10. ↑ P. M. Galton. 1972. Classification and evolution of ornithopod dinosaurs. Nature 239:464—466.
  11. ↑ Taxon Search : View Taxon Details. Дата обращения: 29 октября 2015. Архивировано из оригинала 6 марта 2016 года.
  12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertiiCasamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicancias taxonómicas" (PDF). XXIX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. 27–29 de Mayo de 2015. Diamante, Entre Ríos. Libro de Resúmenes: 13–14. Archived from the original (PDF) on 2016-01-27. Retrieved 2015-08-07.
  13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastián (2017). "Phylogenetic reassessment of Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, a basal dinosauriform from the Late Triassic of Argentina". Journal of Systematic Palaeontology. 16 (10): 853–879. doi:10.1080/14772019.2017.1352623.
  14. ↑
    doi:10.1038/nature24012. — Bibcode: 2017Natur.551E...4B. — PMID 29094705
    .
  15. ↑ Matthew G. Baron (2018). "Pisanosaurus mertiiand the Triassic ornithischian crisis: could phylogeny offer a solution?". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 31 (8): 1–15. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
  16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). "Triassic environments, climates, and reptile evolution" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 40 (4): 361–379. Bibcode:1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Archived from the original (PDF) on 2009-01-26. Retrieved 2009-07-23.
  17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Stable isotope analysis of fossil plants from the Upper Triassic Ischigualasto Formation in the northwest of Argentina. Houston, TX: The Geological Society of America. Archived from the original on 2012-01-11. Retrieved 2009-07-23.
  18. ↑ Sereno, P.C.; Novas, F.E. (1992). "The complete skull and skeleton of an early dinosaur". Science. 258 (5085): 1137–1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. doi:10.1126/science.258.5085.1137. PMID 17789086.
  19. ↑ Bonaparte, J.F. (1970). "Annotated list of the South American Triassic tetrapods". Gondwana Symposium Proceedings and Papers. 2: 665–682.
  20. ↑ Rogers, R. R.; Swisher III, C.C.; Sereno, P.C.; Monetta, A.M.; Forster, C.A.; Martinez, R.N. (1993). "The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40Ar/39Ar dating of dinosaur origins". Science. 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993Sci...260..794R. doi:10.1126/science.260.5109.794. PMID 17746113.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Pisanosaurus&oldid=134497238