Эта статья входит в число хороших статей

Акулы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Стабильная версия, проверенная 27 апреля 2025.
Запрос «Акула» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
У этого термина существуют и другие значения, см. Акулы (значения).
Акулы
Акулы современных отрядов. 1-й ряд: катран (катранообразные), австралийский морской ангел (скватинообразные), китовая акула (воббегонгообразные); 2-й ряд: японский пилонос (пилоносообразные), белая акула (ламнообразные); 3-й ряд: бронзовая акула-молот (кархаринообразные), плащеносная акула (многожаберникообразные), калифорнийская бычья акула (разнозубообразные)

Акулы современных отрядов.
1-й ряд:

скватинообразные), китовая акула (воббегонгообразные
);
2-й ряд:
пилоносообразные), белая акула (ламнообразные
);

3-й ряд:
разнозубообразные
)
Научная классификация
Домен:
Пластиножаберные
Надотряд:
Акулы
Международное научное название
Selachii
Синонимы
  • Selachimorpha
  • Pleurotremata
Отряды

Аку́лы[1] (лат. Selachii) — надотряд хрящевых рыб (Chondrichthyes), относящийся к подклассу пластиножаберных (Elasmobranchii) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно много острых зубов на каждой челюсти[2].

Самые древние представители существовали уже около 450—420 млн лет назад[3][4][5].

Известно более 500 видов акул: от глубоководной мелкой

кальмарами
и мелкими рыбами.

Этимология

Русское слово «аку́ла» происходит от

древнеисландского «hákall»[6][7]
.

Анатомия

Скелет

белой акулы (Carcharodon carcharias).
br = жаберные дуги; co = коракоидный хрящ;
hy = подъязычная кость; md = нижняя челюсть;
ph = шиловидные хрящи; su = челюстной
подвесок

хрящевых тканей. Согласно недавним открытиям, кости были утеряны в процессе эволюции[8]
. В скелете выделяют следующие отделы:

По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаза, между стенок глазниц лежит головной мозг.

Пояс передних конечностей представляет собой хрящевую дугу, лежащую в толще мускульной стенки позади жаберного отдела, и никак не связан с осевым скелетом. На боковой поверхности пояса есть вырост, являющийся местом причленения скелета плавника. Пояс брюшных плавников имеет вид хрящевой пластины, которая лежит в мускулатуре брюшной клетки перед клоакой. К боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника, который состоит из одного удлинённого базального элемента с прикреплённым к нему рядом радиальных хрящей. У самцов базальный элемент служит скелетной основой птеригоподия — копулятивного выроста.

Скелет непарных плавников состоит из радиалий, погружённых в

мускулатуру
и проникающих в основание плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и в верхнюю его лопасть заходит конец позвоночного столба. Лопасти плавников поддерживаются эластотрихиями.

Кожа

абразивный материал для приготовления васаби

Плакоидная

нервными окончаниями
.

Сочетание формы, расположения и состава кожных зубчиков играет немалую роль в

обтекаемости тела акулы. К примеру, ярко выраженные рельефные выступы на этих зубчиках у белой акулы создают гидродинамический эффект, сравнимый с аэродинамическим эффектом, который наблюдается при движении мячика для гольфа. Наличие мельчайших выступов и впадинок в результате заметно уменьшает турбулентность. Форма, структура и размеры зубчиков различаются у разных видов акул. По расчётам учёных, кожа самых быстрых видов снижает сопротивление воды на величину до 8 %[10]. Акула-мако, взъерошивая чешую, способна ещё больше снижать сопротивление, что позволяет ей разгоняться до 80 км/ч[11]. Кроме того, гидродинамические свойства зубчиков дают ещё один весьма полезный охотнику эффект — бесшумность. В отличие от костистых рыб, плавники которых порождают при движении звуковые волны, движения белой акулы
при преследовании добычи остаются практически неслышными для её жертвы почти до самого момента нападения.

Мускулатура

Мускулатура акул делится на 3 группы[12]
:

  1. Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце;
  2. Висцеральная мускулатура, функционирующая в артериях и других внутренних органах;
  3. Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь, на:
    1. Красные мышцы;
    2. Белые мышцы.

По функциональному назначению её можно разделить на мускулатуру плавников, мускулатуру головы с жаберным и челюстным аппаратами и мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. У акул вся мускулатура туловища (соматическая) состоит из ряда мышечных сегментов —

миомеров, которые разделяются друг от друга миосептами. Мускулатура плавников образована отдельными пучками мышц. Особенностью мускулатуры является её относительная автономность, то есть она сохраняет способность к сокращениям даже при нарушении связи с центральной нервной системой[2][13]. Кроме того, акулы не способны контролировать силу сокращения белой мускулатуры[14]
.

В силу низкого уровня обмена веществ и простого устройства организма, акулы не способны на продолжительные физические нагрузки. В ходе длительной активности в их организме накапливается большое количество молочной кислоты, что может привести к необратимым метаболическим нарушениям. Согласно исследованиям, посвящённым смертности акул после спортивной ловли, все акулы-мако, лисьи акулы, сельдевые акулы и чернопёрые рифовые акулы со средней концентрацией лактата в крови около 30 ммоль/л, а также большинство особей с концентрацией лактата в крови около 20 ммоль/л, умирают от анаэробного лактоацидоза[15]. Многие представители семейства серых акул имеют высокую смертность при концентрации лактата в крови около 10—15 ммоль/л, хотя некоторая доля этих смертей может быть списана на иные факторы стресса после поимки[15].

Зубы и челюсти

Зубы тигровой акулы (Galeocerdo cuvier)
Основная статья: Зубы акул

Зубы большинства акул имеют форму острых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения по принципу конвейера — их замена постоянно подрастает со внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизменённые плакоидные чешуи[2]. В зависимости от

рациона и образа жизни, зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твёрдой оболочкой, имеют дробящие зубы — плоские с ребристой поверхностью (разнозубая акула). Многие хищные виды имеют длинные острые зубы, приспособленные для лёгкого проникновения в плоть добычи (например, песчаные акулы). У таких акул, как тигровая, зубы широкие и зазубренные — предназначенные для разрезания и разрывания мяса более крупной жертвы. У питающихся планктоном акул зубы мелкие (около 3—5 мм у китовой акулы)[12]
.

Хвост

Хвостовой плавник акул разнолопастный (гетероцеркальный). Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определёнными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные особенности. У скоростных пловцов, таких как

акула-мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы (близки к гомоцеркальной форме), а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней[16]
.

Физиология

Дыхание

движение крови
и водной массы.

При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в неё засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости; давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объём глотки, почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку; давление в наружных жаберных полостях возрастает, в результате этого клапаны отгибаются, и вода вытекает наружу. Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.

Кровообращение

метаболизма. Кровяное давление
, поддерживаемое акульим сердцем, недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.

Плавучесть

Акула-нянька
(Ginglymostoma cirratum) отдыхает, лёжа на дне

У акул нет

желудок
.

Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Тем не менее некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

Осморегуляция

В отличие от костистых рыб, механизм

межклеточную жидкость и кровь, что в итоге приводит к диффузии натрия и калия
.

Для гомеостаза организма существует специальный механизм для поддержания электролитного состава — ректальная железа, выводящая избыток солей в клоаку[9].

Терморегуляция

Большинство акул являются

вен оплетает крупные мышцы, которые отдают крови вырабатываемое тепло. Более высокая температура тела позволяет акулам быстрее и эффективнее двигаться в холодной воде[12]
.

Пищеварительная система

На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями.

прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь
, облегчающую встречу особей разного пола.

Особое место в организме акул занимает массивная трёхлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела

жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины
, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести.

Достоверно известно, что у хищных акул большу́ю роль в

фермент коллагеназа[9]
.

После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трёхметровая обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus) весом 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы[13], а 30 кг китовой ворвани полностью удовлетворяют метаболические потребности 943 кг белой акулы как минимум на 1,5 месяца[18].

Акулы периодически производят эверсию желудка — выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. При этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами[19].

Нервная система и органы чувств

Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания[20]. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система[9].

Обоняние

Морда австралийской бычьей акулы (Heterodontus portusjacksoni)

Обоняние у акул — одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам[13]. Органы обоняния представлены ноздрями — небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнёров для размножения. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул — разнесённые на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют чётче определить положение источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.

Некоторыми учёными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды. Акулы способны улавливать запах крови, разведённой в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров[21][22].

Зрение

Глаз акулы

Строение

остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещённости. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений[23]. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза[24]
. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало
колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз[24]
.

Слух

Орган слуха у акул — это внутреннее ухо, заключённое в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100—2500 Гц[13]. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия[24].

Боковая линия

Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации[13].

Электро- и магниторецепция

Расположение ампул Лоренцини на морде акулы

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини — это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. В связи с этим они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца[9]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °C[13].

Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула учёных на мысль о возможности акул ориентироваться по

песочными акулами (Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки — продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе[25]
.

Продолжительность жизни

Каждый вид имеет свою определённую

полярных акул[29]
.

Размножение

Яйцевая капсула австралийской головастой акулы (Cephaloscyllium laticeps)
Яйцевая капсула австралийской бычьей акулы (Heterodontus portusjacksoni)

Для акул характерны свойственное хрящевым рыбам внутреннее

плодовитость
.

Акулы разделяются на

живородящих
. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки.

После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов —

Эмбриональное развитие акул идёт медленно, но вылупившийся детёныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов[30]
. При яйцеживорождении оплодотворённые яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детёныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул (Lamnidae) детёныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворённые яйца.

У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную

молот-рыбы (Sphyrnidae) — до 30—40 зародышей[13]. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных[26]
.

Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространённые яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Детёныши становятся опасными уже в утробе матери — у песчаной акулы в начале беременности образуются сотни эмбрионов, но, как только появляются зубы, они начинают поедать друг друга, и на свет появляется только один.

Известны также отдельные случаи

женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все зарегистрированные примеры имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи партеногенеза у акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола[27]
.

Распространение

Акулы распространены по всем океанам и климатическим поясам. В большинстве своём они обитают в морской воде. Некоторые виды, такие как тупорылая акула, обыкновенная серая акула и другие, способны жить и в пресной воде, довольно далеко заплывая в реки. В пресном озере Никарагуа обитают акулы, не заплывающие в солёные воды.

По глубине распространены преимущественно до 2000 метров, иногда спускаясь до 3000 метров, и чрезвычайно редко их наблюдали ниже. Самая большая задокументированная глубина обитания принадлежит

португальской акуле — 3700 м[31]
.

Образ жизни

В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь. Но даже одинокие охотники встречаются для размножения или в богатых пищей местах, что может заставить их преодолевать тысячи миль за год[32]. Возможно, миграция акул сложнее, чем даже миграция птиц.

Акулы могут демонстрировать и

бронзовых молотоголовых акул (Sphyrna lewini) собираются вокруг подводных гор и островов, к примеру, в Калифорнийском заливе[33]
. У акул также имеет место межвидовая социальная иерархия. К примеру, длиннокрылая акула доминирует над шёлковой тех же размеров, когда вопрос касается питания[34].

При слишком близком приближении некоторые акулы подают сигналы угрозы. Как правило, они заключаются в увеличении амплитуды плавательных движений, а их интенсивность может говорить об уровне опасности[35].

Скорость

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч.

Акула-мако способна разгоняться до скорости более 50 км/ч[36]
. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря мезотермии этих видов.

Интеллект

Вопреки распространённому мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих[37].

В 1987 году на побережье

ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мёртвого кита в более глубокое место для трапезы[38]
.

Акулы могут демонстрировать и игривое поведение. К примеру, атлантическую сельдевую акулу неоднократно наблюдали преследующей другую особь с куском водорослей в зубах[39].

Сон

Некоторые акулы могут отдыхать на дне, прокачивая воду через жабры, но их глаза остаются открытыми и отслеживают происходящее вокруг

дельфинов[40]
, отдыхая по очереди каждым полушарием мозга, что позволяет постоянно оставаться в сознании.

Питание

Предпочтения в пище у акул очень разнообразны и зависят от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Большинство видов являются плотоядными[41]. Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически всё, что попадается им на пути[42]. Основной пищей для различных видов акул являются рыба, падаль, мелкие морские млекопитающие, планктон и ракообразные.

К примеру,

тюленей, молодых морских львов и мелких китообразных, поскольку особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти. В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют небольшую длину и приспособлены к разламыванию панциря[43]
. Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами.

Эволюция

Зуб мегалодона (Otodus megalodon)
Hybodus fraasi в музее естествознания Museum für Naturkunde в Берлине

Первые акулоподобные создания появились около 450 млн лет назад, но древнейшие свидетельства существования акул —

помазок для бритья, расположенным примерно в том месте, где должен быть спинной плавник. Примерно в это же время развились и акулы с «конвейерным» механизмом смены зубов — особенностью, сохранившейся у современных видов. После карбона произошло два качественных скачка в развитии зубов: один в эоцене (56—35 млн лет назад), когда сформировалась основная часть современной фауны акул, и второй в миоцене (23—5 млн лет назад), когда океаны населяли огромные акулы мегалодоны из семейства Otodontidae[45]
.

К концу карбона, примерно 300 млн лет назад, увеличение разнообразия акул подошло к концу, поскольку они столкнулись с конкуренцией со стороны крупных костистых рыб и просуществовали с незначительными эволюционными изменениями вплоть до самого массового в истории Земли вымирания, ознаменовавшего окончание пермского периода[5]. Примерно 245 млн лет назад предположительно повсеместные извержения вулканов, совместно с изменением климата и уровня морей, стали причиной вымирания от 81%[46][47][48] до 96%[49] видов морских организмов. Множество оставшихся видов акул вымерло по причине исчезновения морских обитателей, являвшихся их пищей, а многие пополнили список вымерших, сами став пищей для более сильных видов. Но всё-таки несколько видов осталось, что в итоге позволило занять акулам вакантные места в экосистеме во время очередного эволюционного рывка.

В последующие

рептилий — акулы приняли вид, похожий на современный, и, будучи неспособными препятствовать выходу намного более совершенных высших позвоночных в океан, находились в тени доминирующих водных хищников тех времён, таких как плезиозавры, ихтиозавры, морские крокодиломорфы и мозазавры[50]. К триасовому и юрскому периодам относятся первые находки остатков акул всех современных отрядов, кроме (по некоторым данным) многожаберникообразных, которые известны начиная с пермского периода[51][52]
.

Появился

катранами, которые сохранили шипы на спинном плавнике. В периоды временного снижения разнообразия морских рептилий возникали очень крупные акулы, временно занимавшие их экологические ниши — например, 12-метровый лептостиракс. В отложениях мелового периода встречаются зубы, поверхностно сходные с зубами тигровой акулы, а также зубы больших ламнообразных акул с размерами более 6 метров (Cardabiodon, Cretoxyrhina). К тому же времени относят появление предков гигантской, пелагической большеротой и серых акул[4][5]
.

С вымиранием гигантских рептилий землю стали заселять млекопитающие, а некоторые из них вернулись в море. Вначале разнообразие акул заметно выросло, и они стали крупнейшими водными хищниками после

дирозавридов. Хотя в дальнейшем млекопитающие всё-таки смогли притеснить акул, но всё же они не были столь серьёзными конкурентами, как морские ящеры. Появившиеся киты, дельфины, тюлени и сирены стали основным источником пищи для возникших в то время гигантских хищных акул. Эволюционную историю современной белой акулы — крупнейшего дожившего до наших дней хищника из этого надотряда, удаётся проследить до времени около 50 млн лет назад. Примерно 23 млн лет назад появился хищник огромных размеров — Carcharocles (или Otodus) megalodon[44]. Мегалодон, возможно, был в чём-то схож с современной песчаной акулой (а вовсе не белой, как было принято считать ранее), однако достигал гораздо бо́льших размеров. Его самый большой найденный зуб имеет длину более 18 см от основания до вершины. Взяв за образец белую акулу, можно небезосновательно предположить, что крупнейшие мегалодоны достигали длины примерно до 15—16 метров. Этот вид не дожил до наших дней, исчезнув около 2,6 млн лет назад[44][45] назад вследствие уменьшения количества пищи, падения уровня кислорода в мировом океане, изменения климата и, возможно, конкуренции с косатками
.

Вопреки распространённому мнению, акулы не оставались неизменными на протяжении 300—400 млн лет их существования. Однако многие современные семейства существуют, по-видимому, уже около 150 млн лет. Изучение истории развития акул затруднено из-за того, что в основном приходится проводить исследования лишь по окаменелым остаткам их зубов. Одна из главных трудностей этого метода в том, что зубы могут значительно различаться между собой в зависимости от их расположения в челюсти и стадии развития. В недавнем прошлом это являлось причиной того, что учёные описывали несколько видов вымерших акул, на деле оказывавшихся одним. После пересмотра описаний вымерших видов с учётом особенностей зубообразования у современных акул количество ископаемых видов уменьшилось вдвое[44].

Классификация

  • Молотоголовая акула (Кархаринообразные)
    Молотоголовая акула (Кархаринообразные)
  • Шлемовидная бычья акула с яйцом (Разнозубообразные)
    Шлемовидная бычья акула с яйцом (Разнозубообразные)
  • Плащеносная акула (Многожаберникообразные)
    Плащеносная акула (Многожаберникообразные)
  • Белая акула (Ламнообразные)
    Белая акула (Ламнообразные)
  • Пятнистая шорная акула (Воббегонгообразные)
    Пятнистая шорная акула (Воббегонгообразные)
  • Японский пилонос (Пилоносообразные)
    Японский пилонос (Пилоносообразные)
  • Чёрная колючая акула (Катранообразные)
    Чёрная колючая акула (Катранообразные)
  • Морской ангел (Скватинообразные)
    Морской ангел (Скватинообразные)

В настоящее время исследователи относят акул к инфраклассу

Pristiophoriformes). В целом все отряды акул содержат 34 современные семейства с 106 родами и как минимум 513 видами[53]
.

Кархаринообразные. Это отряд с наибольшим среди акул разнообразием видов. Появились в юрском периоде

приливной зоны до океанских глубин почти повсеместно. Внешние отличительные признаки очень варьируются, но всем свойственны пять жаберных щелей, два спинных плавника (кроме одноплавниковой кошачьей акулы), а также анальный плавник. Способы репродукции также очень разнообразны — есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. Некоторым свойственна оофагия
.

Разнозубообразные. Известны начиная с триасового периода

континентального шельфа
. Все виды яйцекладущие.

Многожаберникообразные. Древний отряд: первые находки датируются пермским периодом[52], по другим данным — началом юрского[51]. Состоит из двух семейств, отличающихся формой тела — угреобразной у плащеносных акул и «традиционной» торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны шесть или семь жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Преимущественно распространены в прохладной глубине тропиков, яйцеживородящие.

Ламнообразные. Появились в юрском периоде[52]. В этом отряде преобладают пелагические виды больши́х размеров. Они имеют торпедообразную форму, пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до глубоких вод океана, яйцеживородящие.

Воббегонгообразные. Появились в юрском периоде[52]. Распространены в тёплых и тропических морях от приливной зоны до глубоких вод. За исключением китовой акулы, все виды обитают на дне. Имеют пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Среди видов есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Некоторым также свойственна оофагия.

Пилоносообразные. Пожалуй, наиболее легко идентифицируемый отряд. Появились в юрском периоде[52]. Акулы этого отряда отличаются специфической длинной пилообразной мордой, усеянной зубцами, а также отсутствием анального плавника, двумя спинными плавниками и большими дыхальцами. Жаберных щелей 5—6. Обитают на дне, яйцеживородящие.

Катранообразные. Появились в юрском периоде[52]. Этот отряд широко распространён и встречается по всему миру, в том числе — единственный из акул — в широтах, близких к полюсам. Обитают часто на больши́х глубинах. Представители отряда имеют торпедообразную форму тела, пять жаберных щелей, два спинных плавника, отсутствует анальный плавник. Яйцеживородящие.

Скватинообразные. Появились в триасовом периоде[52]. Среда обитания — обычно ил или песок континентального шельфа и приливной зоны в прохладных водах и более глубокие места в тропических. Акул этого отряда отличает широкое сплющенное тело, короткая морда, пять жаберных щелей, большие грудные и брюшные плавники, отсутствие анального плавника. Внешне они напоминают скатов, однако отличие в том, что жабры открываются по бокам тела, а не снизу, и явно видны широкие грудные плавники, чётко отделённые от головы. Все виды являются яйцеживородящими.

Отряд:
Carcharhiniformes Compagno — Кархаринообразные
Семейство:
Carcharhinidae Jordan et Evermann — Серые акулы
Род:
Carcharhinus Blainville — Серые акулы
Род:
Тигровые акулы
Род:
Glyphis Agassiz — Пресноводные серые акулы
Род:
Остроносые акулы
Род:
Lamiopsis Gill — Широкопёрые акулы
Род:
Щелеглазые серые акулы
Род:
Белоносые акулы
Род:
Negaprion Whitley — Острозубые акулы
Род:
Синие акулы
Род:
Rhizoprionodon Whitley — Длиннорылые акулы
Род:
Желтые остроносые акулы
Род:
Рифовые акулы
Семейство:
Hemigaleidae Hasse — Большеглазые акулы
Род:
Крючкозубые большеглазые акулы
Род:
Hemigaleus Blleker — Большеглазые акулы
Род:
Индийские серые акулы
Род:
Paragaleus Budker — Полосатые акулы
Семейство:
Leptochariidae Gray — Усатые собачьи акулы
Род:
Leptocharias Smith — Усатые собачьи акулы
Семейство:
Proscylliidae Fowler — Полосатые кошачьи акулы
Род:
Акулы-арлекины
Род:
Eridacnis Smith — Ленточные акулы
Род: Gollum Compagno — Новозеландские тройнозубые акулы
Род:
Proscyllium Hilgendorf — Полосатые кошачьи акулы
Семейство:
Pseudotriakidae Gill — Ложнокуньи акулы
Род:
Мелкозубые акулы
Семейство:
Scyliorhinidae Gill — Кошачьи акулы
Род:
Apristurus Garman — Чёрные кошачьи акулы
Род:
Asymbolus Whitley — Австралийские пятнистые кошачьи акулы
Род:
Atelomycterus Garman — Коралловые кошачьи акулы
Род:
Aulohalaelurus Fowler — Губастые кошачьи акулы
Род:
Cephaloscyllium Gill — Головастые акулы
Род:
Большеголовые акулы
Род:
Galeus Rafinesque — Пилохвосты
Род:
Halaelurus Gill — Пятнистые акулы
Род:
Haploblepharus Garman — Южноафриканские кошачьи акулы
Род:
Holohalaelurus Fowler — Африканские пятнистые акулы
Род:
Parmaturus Garman — Кошачьи акулы-парматурусы
Род:
Одноплавниковые кошачьи акулы
Род:
Poroderma Smith — Усатые кошачьи акулы
Род:
Schroederichthys Springer — Пятнистые кошачьи акулы
Род:
Scyliorhinus Blainville — Кошачьи акулы
Семейство:
Sphyrnidae Gill — Молотоголовые акулы
Род:
Большеголовые молот-рыбы
Род:
Молот-рыбы, или акулы-молоты
Семейство:
Triakidae Gray — Куньи акулы
Род:
Усатые куньи акулы
Род:
Galeorhinus Blainville — Суповые акулы
Род:
Гоголии
Род:
Hemitriakis Herre — Суповые акулы
Род:
Hypogaleus
 Smith
Род:
Iago Compagno et Springer — Яго
Род:
Mustelus Linck — Обыкновенные куньи акулы
Род:
Вислоносые акулы
Род:
акулы-тройнозубки
Отряд:
Разнозубообразные
Семейство:
рогатые акулы
Род:
рогатые акулы
Отряд:
Hexanchiformes Buen — Многожаберникообразные
Семейство:
Chlamydoselachidae Garman — Плащеносные акулы
Род:
плащеносцы
Семейство:
гребнезубые акулы
Род:
семижаберники
Род:
шестижаберники
Род:
плоскоголовые многожаберники
Род:
Leptocharias Smith — Усатые собачьи акулы
Отряд:
Lamniformes — Ламнообразные
Семейство:
Alopiidae Bonaparte — Лисьи акулы
Род:
морские лисицы
Семейство:
Гигантские акулы
Род:
Cetorhinus Blainville — Гигантская акула
Семейство:
Ламновые акулы, или сельдевые акулы
Род:
Акулы-людоеды, или белые акулы
Род:
серо-голубые акулы
Род:
Lamna — Сельдевые акулы
Семейство:
Большеротые акулы
Род:
Большеротые акулы
Семейство:
акулы-домовые
Род:
акулы-домовые
Семейство:
Odontaspididae Muller et Henle — Песчаные акулы
Род:
Eugomphodus Gill — Тигровые песчаные акулы
Род:
Odontaspis Agassiz — Песчаные акулы
Семейство:
Ложнопесчаные акулы
Род:
Ложнопесчаные акулы
Отряд:
Orectolobiformes Compagno — Воббегонгообразные
Семейство:
Brachaeluridae Applegate — Шорные акулы
Род:
Пятнистые шорные акулы
Род:
Серо-голубые шорные акулы
Семейство:
Усатые акулы
Род:
Ginglymostoma Muller et Henle — Акулы-няньки
Род:
Nebrius Ruppell — (Акулы-)небрии
Семейство:
Hemiscylliidae Gill — Азиатские кошачьи акулы
Род:
акулы-кошки
Род:
Индо-австралийские кошачьи акулы
Семейство:
воббегонговые
Род:
Бородатые воббегонги
Род:
Orectolobus Bonaparte — Ковровые акулы
Род:
Бугристые ковровые акулы
Семейство:
Parascylliidae Gill — Воротниковые акулы
Род:
Шарфовая акула
Род:
Воротниковая акула
Семейство:
Китовые акулы
Род:
Китовые акулы
Семейство:
акулы-зебры
Род:
акулы-зебры
Отряд:
Пилоносообразные
Семейство:
Pristiophoridae Bleeker — Пилоносые акулы
Род:
Pliotrema Regan — Пилоносые акулы
Род:
Pristiophorus Muller et Henle — Пилоносы
Отряд:
Squaliformes — Катранообразные
Семейство:
Звездчатошипые акулы, или бляшкошипые акулы
Род:
Echinorhinus Blainville — Бляшкошипые акулы
Семейство:
центриновые
Род:
центрины
Семейство:
пряморотые акулы
Род:
Cirrhigaleus Tanaka — Усатые колючие акулы
Род:
Колючие акулы, или катраны
Семейство:
игольчатые акулы
Род:
Centrophorus Muller et Henle — Короткошипые акулы
Род:
длиннорылые колючие акулы
Семейство:
спящие акулы
Род:
пряморотые акулы
Род:
Светлохвостые акулы
Род:
Карликовые акулки
Род:
Карликовые колючие акулы
Род:
Isistius Gill — Светящиеся акулы
Род:
Mollisquama Dolganov — Маллисквамы
Род:
Squaliolus Smith et Radcliffe — Карликовые колючие акулки
Семейство:
светящееся акулы
Род:
Акулеолы
Род:
Черные собачьи акулы
Род:
колючие акулы
Род:
Miroscyllium
 Shirai et Nakaya
Род:
Trigonognathus
 Mochizuki et Ohe
Семейство:
пряморотые акулы
Род:
Centroscymnus Bocage et Capello — Белоглазые акулы
Род:
Centroselachus
 Garman
Род: Proscymnodon Fowler
Род:
Scymnodalatias Garrick — Сцимнодалатии
Род:
Scymnodon Bocage et Capello — Вельветовые колючие акулы
Род:
Somniosus Lesueur — Полярные акулы
Род: Zameus Jordan et Fowler
Отряд:
Скватинообразные
Семейство:
Скватиновые, или плоскотелые акулы, или морские ангелы
Род:
скватины, или морские ангелы

Филогения

Согласно справочнику «Fishes of the World» (2016), филогенетические связи акул выглядят следующим образом[53]:

Экология и охрана

Finning — вид промысла, при котором тела акул просто выбрасываются.
лососевая акула

Большинство акул находятся на вершине

загрязнение окружающей среды
и непосредственная охота на самих акул, в частности на их плавники.

Для человека они потенциально полезны в медицине и применяются в качестве пищи. Исторически вылов акул производился в относительно небольших масштабах и не составлял проблем для восстановления их численности. Однако возросший с 80-х годов XX века промысел поставил под угрозу многие виды[54]. Одна из причин роста популярности акул в качестве объекта промысла — это их плавники. Суп из акульих плавников считается деликатесом, и плавник по стоимости выше акульего мяса. Это привело к негуманному способу охоты за плавниками, которые добывают, срезая их с живой рыбы, а саму акулу при этом выбрасывая обратно в море. В настоящее время в некоторых странах такой вид ловли уже запрещён.

В то же время не только целенаправленный вылов акул является для них угрозой — около половины вылавливается неумышленно вместе с другой рыбой. В отличие от промышленной добычи рыбы, такой вылов акул гораздо сложнее контролировать и регулировать рыбной индустрии. Как правило, вылов рыбы в больши́х количествах регулируется властями. Однако исторически учёт случайно выловленных акул обычно не вёлся из-за относительно небольшого их количества. Существенный ущерб их популяции наносится в результате т. н. прилова при

голубые акулы — от 47 % до 92 % прилова при проведении исследований. Около 6 миллионов голубых акул ежегодно попадается в сети как случайная добыча. Размер прилова акул зависит от типа орудий лова и мест промысла. Больше акул вылавливается при добыче у поверхности моря, чем в глубине[55]
.

По оценке группы специалистов по акулам

IUCN, 24 % видов находятся под угрозой[56]
. Популяция акул постоянно сокращается. К примеру, у побережья Соединённых Штатов за последние 15 лет прошлого века количество молотоголовых акул сократилось на 89 %, лисьих акул — на 80 %, а белых — примерно на 79 %. Численности длиннокрылой, тигровой, голубой и акулы-мако уменьшились на 70 %, 65 %, 60 % и 40 % соответственно. По данным канадских исследователей, популяции длиннокрылой акулы уменьшились на 99 %, а в некоторых местах исчезли вообще[57][58]. Немалую роль в уменьшении популяций акул играет морской мусор. Многие виды по своей природе очень любопытны, а некоторые вообще особо не задумываются перед тем, как проглотить что-то, и это зачастую становится причиной их гибели[59].

Одна из причин высокой уязвимости популяции акул — это поздние сроки наступления половой зрелости и невысокая плодовитость. К примеру, лимонная акула достигает половой зрелости в 13—15 лет[13][60]. Современные

СМИ создали и успешно используют образ акулы как кровожадного безжалостного зверя, забыв донести информацию о том, что акула прежде всего морской хищник, играющий огромную роль во всей морской экосистеме. Поэтому многие организации, занимающиеся защитой и охраной акул, ставят себе основной целью донести до общества более полную информацию об акулах и их месте в природе[59]
.

Акулы и человек

Нападения акул

Основная статья: Нападения акул
Дж. С. Копли
 — «Брук Уотсон и акула», 1778 г.

Несмотря на относительную редкость нападений,

серия нападений у побережья Нью-Джерси, когда 4 человека погибли и 1 получил увечья, а также литературным произведениям и фильмам ужасов вроде серии кинофильмов «Челюсти
». Многие эксперты полагают, что опасность, которую представляют акулы, сильно преувеличена.

Подсчитано, что риск человека подвергнуться нападению акулы составляет 1 к 11,5 млн, а риск погибнуть от такого нападения — 1 к 264,1 млн.[61] К примеру, годовое количество утонувших в США составляет 3306 человек, а погибших от акул — 1[62]. За 2019 год база данных International Shark Attack File зафиксировала 140 случаев нападений акул на людей по всему миру, приведших к гибели 5 человек[63].

Вопреки распространённому мнению, лишь немногие виды акул опасны для человека. Из всех видов только четыре замечены в значительном количестве неспровоцированных нападений на людей со смертельным исходом:

тупорылая[65] и длиннокрылая[66]
акулы.

Известны случаи неспровоцированного нападения и других видов, но они редко заканчивались смертью человека. Это

голубая акулы. Эти акулы — крупные и сильные хищники, причиной нападения которых может оказаться просто нахождение в неподходящем месте в неподходящее время. Однако они считаются менее опасными для пловцов и дайверов. Остальные несколько видов также ежегодно нападают на людей, нанося раны, потенциально опасные для жизни. Но такие случаи происходят либо из-за намеренной провокации
, либо по причине ошибочной идентификации акулой из-за состояния воды и т. п.

Наибольшую опасность акулы представляют для пловцов вблизи поверхности воды, а действенных способов отпугивать акул всё ещё нет. Акула чувствует страх жертвы[67], а также становится более опасной при провокации её на оборонительные действия. Но атака обычно не начинается немедленно — сначала акула изучает человека, плавая вокруг, а потом может исчезнуть и уже внезапно появиться[67].

Средства для отпугивания акул

Надёжные способы отпугивания акул до сих пор неизвестны[68].

Акулы в культуре и традициях

китайской аптеки в Йокогаме

В

Утнапиштим, единственный выживший во время всемирного потопа, обмазывал свой корабль асфальтом
и акульим жиром ради водонепроницаемости. Так же использовали акулий жир для своих лодок рыбаки Ирака, Пакистана и других стран Ближнего Востока.

Во многовековой истории

Китая акулы занимают особое место в основном благодаря известному на весь мир деликатесу — супу из акульих плавников. Это блюдо является одним из самых дорогих и важных в китайской кухне, символизируя приличное социальное положение или знак почтения к уважаемым гостям. Кроме этого, суп рассматривается как тонизирующее средство. В Китае также широкое распространение имеют убеждения о том, что хрящ из плавников помогает в борьбе с раком, а сушёные плавники можно использовать в качестве афродизиака[69]
.

По статистике,

ЕС[70]
.

В культуре Полинезии, особенно на Гавайских островах, к акулам особое отношение. В полинезийских мифах 9 богов ассоциированы с акулами, и они считались стражами моря и защитниками гавайского народа. Также встречались и рассказы об оборотне — человеке-акуле, свирепом и жадном до человеческого мяса. В других частях Полинезии, как например Тонга, существует поверье, что акулы — это еда, посылаемая духами предков для поддержания населения[71].

В отличие от современной западной культуры, в которой представления об акулах по большей части основаны на таких фильмах как «Челюсти», жителям Полинезии, издавна живущим у моря в контакте с этими существами, свойственно уважение к акулам и их обожествление[72].

В

грешников[73]
.

Несколько упоминаний об акулах встречается и в

греческой мифологии[74]
.

В Австралии, как и в Тонга, аборигены считают акул частью природных ресурсов, предназначенных для людей. Некоторые общины аборигенов на северо-востоке Арнем-Ленда считают своим прародителем серую акулу Mäna[75].

В

монстрами[76][77]
.

Предположения о противодействии раковым заболеваниям

Несмотря на довольно распространённое мнение о том, что хрящ акул является лекарством от

научного подтверждения. Кроме того, организмы человека и акулы имеют существенные различия, а иммунная система этих рыб до конца ещё не изучена[78]
. Распространено также и мнение, что акулы не болеют раком. Проведённые исследования показали, что это вовсе не соответствует фактам. У нескольких видов акул были выявлены опухоли почти всех органов и систем организма, и более половины из них оказались
препаратов на основе акульего хряща
в качестве противораковых средств.

Учёные не отрицают того, что вещества, выделенные из хряща и печени акулы, потенциально могут принести пользу в борьбе с раком, но до окончания исследований говорить об этом рано. И если всё-таки утверждения о противораковых свойствах будут подтверждены, то всегда можно будет искусственно синтезировать необходимое вещество вместо уничтожения акул для его добычи[79]. Это заблуждение также повышает популярность экстракта из акульих плавников, используемого в альтернативной медицине для лечения пациентов в надежде, что они, как и акулы, никогда не будут болеть раком. Не имеющее никаких научных обоснований, такое лечение скорее дорогостояще, чем эффективно[80].

Содержание в неволе

Китовая акула в океанариуме Джорджии в Атланте

В настоящее время относительно небольшое количество видов содержится в неволе. И тому есть свои причины. Одна из основных состоит в том, что самые известные (а следовательно, и самые интересные публике) виды довольно непросто выловить и транспортировать, не причинив при этом вреда рыбе. Ведь в большинстве своём это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей — то есть в повышенной возбуждённости. Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар. Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным полям[81].

Промысел и охота

Суп из акульих плавников

Наряду с другими рыбами акулы уже многие годы являются объектом

промысла (более 100 видов)[57]. Рыбной промышленности
в акулах интересно:

Основной промысел ведётся в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом[83]. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру[57][84]. Несмотря на постепенное введение ограничений и запретов, добыча акул с середины прошлого века постоянно увеличивается[85]. Вылов акул условно можно разделить на три направления:

  1. Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников — то есть полноценное использование рыбы;
  2. Так называемый прилов — когда акула является случайной добычей при вылове других рыб;
  3. Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning — когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул, как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка[86].

Распространённые заблуждения об акулах

A-10 Thunderbolt II
  1. Акула должна постоянно плыть, чтобы дышать и оставаться живой. На самом деле многие виды способны отдыхать, лёжа на дне и прокачивая воду через жабры. Причём предпочитают именно такой способ дыхания вместо движения[87].
  2. Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи[87].
  3. Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, поскольку им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую так называемую «бросковую» скорость непосредственно перед атакой на жертву[9].
  4. Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплёвывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии[87][88].
  5. Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть всё подряд[87].
  6. Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради «противоракового» хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, поражёнными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе и в результате деятельности человека)[87].
  7. Акула — существо жестокое. На самом деле акулы довольно редко нападают на людей. Кое-какие акулы слишком маленькие, чтобы съесть человека, а некоторые питаются планктоном.

В Юникоде

Символ акулы в Юникоде — 🦈.

См. также

Примечания

  1. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 107. — ISBN 978-5-397-00675-0
    .
  2. ↑ 1 2 3 Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский. Часть 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Практическая зоотомия позвоночных / Под ред. Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового. — М.: Высшая школа, 1976. — С. 127—163. — 351 с. — 18 000 экз.
  3. ↑ R. Aidan Martin. Fathoming Geologic Time (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 18 февраля 2011. Архивировано 24 января 2012 года.
  4. ↑ 1 2 3 Lauren Elizabeth Smith. Shark Evolution and Classification (англ.). sharkiologist.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Michael Bright. Jaws: The Natural History of Sharks (англ.). fathom.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  6. ↑ Фасмер М. (А-Д) // Этимологический словарь русского языка = Russisches Etymologisches Wörterbuch / под ред. проф. Б. А. Ларина. — Второе, стереотипное. — М.: Прогресс, 1986. — Т. 1. — С. 67. — 576 с. — 50 000 экз.
  7. ↑ Крылов Г. А. Этимологический словарь русского языка. — СПб.: ООО «Полиграфуслуги», 2005. — С. 15. — 432 с. — 10 000 экз.
  8. ↑ 1 2 Акулы потеряли все свои кости в процессе эволюции. Дата обращения: 7 июня 2015. Архивировано 7 июня 2015 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 А. А. Иванов. Физиология рыб / Под ред. С. Н. Шестах. — М.: Мир, 2003. — 284 с. — (Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений). — 5000 экз. — ISBN 5-03-003564-8.
  10. ↑ R. Aidan Martin. Skin of the Teeth (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано 24 января 2012 года.
  11. ↑ David Robson. Why a speeding shark is like a golf ball (англ.). New Scientist (7 ноября 2008). Дата обращения: 22 июня 2011. Архивировано 24 января 2012 года.
  12. ↑ 1 2 3 Dr Lauren Smith. Shark Physiology (англ.). www.sharkiologist.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Часть 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных / Под ред. В. С. Канышевой. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 134—170. — 333 с. — 70 000 экз.
  14. ↑ Robert E. Shadwick, Anthony Peter Farrell, Colin J. Brauner. Physiology of Elasmobranch Fishes: Structure and Interaction with Environment. — Academic Press, 2015-11-16. — 423 с. — ISBN 9780128014431. Архивировано 27 мая 2018 года.
  15. ↑
    doi:10.1016/j.cbpa.2012.02.008
    .
  16. ↑ Michael Bright. Jaws: The Natural History of Sharks (англ.). www.fathom.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  17. ↑ Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных / Под ред. Г. Г. Есаковой. — 3-е изд. — М.: Аспект Пресс, 2004. — 383 с. — (Классический университетский учебник). — 5000 экз. — ISBN 5-7567-0359-4.
  18. doi:10.2307/1444603. — JSTOR 1444603. Архивировано
    7 декабря 2018 года.
  19. doi:10.1017/S0025315405012208
    .
  20. ↑ Dr Lauren Smith. Shark Physiology (англ.). www.sharkiologist.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  21. ↑ Natasha Phillips, Master of Marine Biology student at Southampton University. Shark Senses (англ.). www.sharktrust.org. Архивировано 24 января 2012 года.
  22. ↑ Савельев С. В., Черников В. П. Длиннокрылая акула Carcharhinus longimanus может использовать воздушное обоняние для поиска пищи // Вопросы ихтиологии. — 1994. — Т. 34, № 2. — С. 219—225.
  23. ↑ Shark Eyes (англ.). Canadian Shark Research Laboratory. Архивировано 24 января 2012 года.
  24. ↑ 1 2 3 Natasha Phillips, Master of Marine Biology student at Southampton University. Shark Senses — Sight (англ.). Shark Trust. Архивировано 24 января 2012 года.
  25. doi:10.1098/rsif.2004.0021
    .
  26. ↑ 1 2 More About Sharks (англ.). Mote Marine Laboratory. Дата обращения: 25 января 2012. Архивировано 24 января 2012 года.
  27. ↑ 1 2 Andrew Keet. Sharks — life cycle (англ.). www.sharks.org.za. Дата обращения: 25 января 2012. Архивировано 1 февраля 2012 года.
  28. ↑ Julius Nielsen and Martin Nielsen. The Greenland Shark (Somniosus microcephalus). DESCNA (март 2012). Дата обращения: 3 апреля 2013. Архивировано 3 апреля 2013 года.
  29. doi:10.1111/j.1095-8649.2012.03257.x. — PMID 22497371. Архивировано
    14 июля 2014 года.
  30. ↑ Mating and Reproduction of Sharks (англ.). Shark Foundation. Дата обращения: 12 января 2011. Архивировано 25 июля 2019 года.
  31. ↑ Imants G. Priede, Rainer Froese, David M. Bailey, Odd Aksel Bergstad, Martin A. Collins, Jan Erik Dyb, Camila Henriques, Emma G. Jones, Nicola King. The absence of sharks from abyssal regions of the world’s oceans (англ.) (недоступная ссылка — история). The Royal Society (7 июня 2006). — Акулы отсутствуют на больших глубинах.
  32. ↑ Ravilious, Kate (7 октября 2005). Scientists track shark's 12,000 mile round-trip (англ.). London: Guardian Unlimited. Архивировано 22 апреля 2021. Дата обращения: 12 января 2011.
  33. ↑ Compagno, Leonard; Dando, Marc & Fowler, Sarah. Sharks of the World (англ.). — Collins Field Guides, 2005. — ISBN 0-00-713610-2.
  34. ↑ Leonard J. V. Compagno. Sharks of the World: An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date (англ.). — Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1984. — ISBN 92-5-104543-7. (англ.)
  35. doi:10.2307/1442360. Архивировано
    4 марта 2016 года.     (англ.)
  36. ↑ R. Aidan Martin. What’s the Speediest Marine Creature? (англ.). ReefQuest Center for Shark Research. Дата обращения: 28 мая 2022. Архивировано 14 апреля 2009 года.
  37. Cambridge University Press, 2006. — P. 128. — ISBN 978-0521835220
    .     (англ.)
  38. ↑ R. Aidan Martin. Is the White Shark Intelligent (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано 24 января 2012 года.
  39. ↑ R. Aidan Martin. Biology of the Porbeagle (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано 24 января 2012 года.
  40. ↑ 1 2 3 R. Aidan Martin. How Do Sharks Swim When Asleep? (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано 24 января 2012 года.
  41. ↑ R. Aidan Martin. Building a Better Mouth Trap (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Архивировано 24 января 2012 года.
  42. ↑ 1 2 Tiger shark (англ.). Florida Museum of Natural History. Архивировано 24 января 2012 года.
  43. ↑ Feeding (англ.). Canadian Shark Research Laboratory. Архивировано 24 января 2012 года.
  44. ↑ 1 2 3 4 Shark evolution (англ.). elasmodiver.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  45. ↑ 1 2 John G. Maisey and Ray Troll. Voracious Evolution (англ.). Natural History Magazine, Inc.. — Discoveries of more complete remains of cartilagenous fishes have shed new light on the prehistory of sharks and their relatives. Архивировано 24 января 2012 года.
  46. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (англ.). 113 (42): E6325 – E6334. Bibcode:2016PNAS..113E6325S. doi:10.1073/pnas.1613094113. ISSN 0027-8424. PMC 5081622. PMID 27698119
    .
  47. ↑ Benton, M.J. When Life Nearly Died: The greatest mass extinction of all time. — London : Thames & Hudson, 2005. — ISBN 978-0-500-28573-2.
  48. ↑ Bergstrom, Carl T. Evolution / Bergstrom, Carl T., Dugatkin, Lee Alan. — Norton, 2012. — P. 515. — ISBN 978-0-393-92592-0. Архивная копия от 25 апреля 2023 на Wayback Machine
  49. ↑ Benton M. J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time (англ.). — Thames & Hudson[англ.], 2005. — ISBN 978-0500285732.
  50. ISSN 0882-7729. Архивировано
    11 декабря 2015 года.
  51. ↑ 1 2 R. Aidan Martin. The Rise of Modern Sharks (англ.). ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 23 сентября 2012. Архивировано 16 октября 2012 года.
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Smith, L.E. Shark Evolution and Classification (англ.). Дата обращения: 23 октября 2012. Архивировано 16 октября 2012 года.
  53. ↑
    doi:10.1002/9781119174844
    .
  54. ↑ Threats to sharks (англ.) (pdf). KwaZulu Natal Sharks Board. Архивировано 24 января 2012 года.
  55. ↑ Gilman, E., Clarke, S., Brothers, N., Alfaro-Shigueto-J., Mandelman, J., Mangel, J., Petersen, S., Piovano, S., Thomson, N., Dalzell, P., Donoso, M., Goren, M., Werner, T. Shark Depredation and Unwanted Bycatch in Pelagic LonglineFisheries: Industry Practices and Attitudes, and Shark Avoidance Strategies. — Honolulu, USA: Western Pacific Regional Fishery Management Council, 2007. — P. 1—30. — 203 p. — ISBN 1-934061-06-9. Архивировано 10 мая 2012 года. Архивированная копия. Дата обращения: 12 января 2011. Архивировано 10 мая 2012 года.
  56. ↑ Merry Camhi, Sarah Valenti, Sonja Fordham, Sarah Fowler and Claudine Gibson. Third of open ocean sharks threatened with extinction (англ.). IUCN. iucn.org (25 июня 2009). — Треть океанических акул находится под угрозой. Архивировано 24 января 2012 года.
  57. ↑ 1 2 3 Facts endangering sharks: Fishing (англ.). Shark Foundation. Shark Foundation / Hai-Stiftung. Дата обращения: 12 января 2011. Архивировано 31 марта 2012 года.
  58. ↑ Julia K. Baum и Ransom A. Myers. Shifting baselines and the decline of pelagic sharks in the Gulf of Mexico (англ.) (pdf). Department of Biology, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, B3H 4J1, Canada. Blackwell Publishing Ltd/CNRS (2004). Архивировано 24 января 2012 года.
  59. ↑ 1 2 Sharks Endangered (англ.). www.sharks-world.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  60. ↑ Gruber, Samuel H. LIFE STYLE OF SHARKS (англ.) (21 февраля 2000). Архивировано 24 января 2012 года.
  61. ↑ Year 2000 USA Beach Injuries and Fatalities (англ.). International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. — Сравнение смертности и травматизма от нападений акул и по остальным причинам на пляжах США за 2000 год. Архивировано 24 января 2012 года.
  62. ↑ Annual Risk Of Death During One’s Lifetime (англ.). International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. — Сравнение количества смертей от нападений акул и по остальным причинам на пляжах США за 2003 год. Архивировано 24 января 2012 года.
  63. ↑ The Worldwide Shark Attack Summary For 2019. Дата обращения: 11 декабря 2020. Архивировано 19 февраля 2021 года.
  64. ↑ Акимушкин И. И. Персональное знакомство // Мир животных: Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — 3-е изд. — М.: Мысль, 1995. — Т. 2. — С. 280. — 462[1] с. — 25 000 экз. — ISBN 5-244-00803-X.
  65. ↑ ISAF Statistics on Attacking Species of Shark (англ.). International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History. — Статистика нападений разных видов акул на человека по данным ISAF в период с 1580 по 2008 год. Архивировано 24 января 2012 года.
  66. ↑ Molly Edmonds. The 5 Most Dangerous Sharks (англ.). HowStuffWorks. — Статья о наиболее опасных видах акул. Архивировано 24 января 2012 года.
  67. ↑ 1 2 Жак-Ив Кусто, Филип Кусто, перевёл Л. Жданов. Акулий характер. — Вокруг света, 1972. — № 7 (2562). Архивировано 9 апреля 2015 года.
  68. ↑ Роман Фишман. Закрыть "челюсти" // Популярная механика. — 2017. — № 12. — С. 37—38.
  69. ↑ Shark culture in Asia (англ.). Shark Trust. — Азии. Архивировано 24 января 2012 года.
  70. ↑ Who is involved in shark finning and where? (англ.). Shark Trust. Архивировано 24 января 2012 года.
  71. ↑ Shark Culture in Polynesia (англ.). Shark Trust. — Акулы в культуре Полинезии. Архивировано 24 января 2012 года.
  72. ↑ Polynesian Shark Mythology (англ.). Trillium Films. — Акулы в мифологии Полинезии. Архивировано 24 января 2012 года.
  73. ↑ Sharks in Popular Culture (англ.). sharks-world.com. — Акулы в культуре народов. Архивировано 24 января 2012 года.
  74. ↑ Sharks in mythology (англ.). www.sharks.org.za. — Акулы в мифологии. Архивировано 24 января 2012 года.
  75. ↑ Jacqueline Foster. The Cultural Significance of Sharks and Rays in Aboriginal Australia (англ.) (pdf). www.mesa.edu.au (2005). — Роль акул в культуре аборигенов Австралии. Архивировано 24 января 2012 года.
  76. ↑ Van Riper, A. Bowdoin. Science in popular culture: a reference guide. — Greenwood Publishing Group, Inc, 2002. — С. 252, 253. — 317 с. — ISBN 0313318220.
  77. ↑ James Higham and Michael Luck. Marine wildlife management: Insights from the natural and social sciences. — Biddles Ltd, 2007. — С. 51. — 396 с. — ISBN 9781845933456.
  78. ↑ Brian Handwerk. Do Sharks Hold Secret to Human Cancer Fight? (англ.). National Geographic News. National Geographic (20 августа 2003). — Статья о загадке роли хряща акул в борьбе с раком. Архивировано 24 января 2012 года.
  79. ↑ Gary K. Ostrander, Keith C. Cheng, Jeffrey C. Wolf, et al. Shark Cartilage, Cancer and the Growing Threat of Pseudoscience (англ.) (pdf). Cancer Research. American Association for Cancer Research (1 декабря 2004). — Хрящ акул, рак и растущая угроза псевдонауки. Архивировано 24 января 2012 года.
  80. ↑ Alternative approaches to prostate cancer treatment (англ.). London Prostate Cancer Treatmen. — Плавник акулы в альтернативных методах лечения рака простаты. Архивировано 24 января 2012 года.
  81. ↑ Andrew Keet. Sharks in captivity (англ.). www.sharks.org.za. Архивировано 24 января 2012 года.
  82. ↑ Al Hinman. Beware of shark meat, FDA warns (англ.). Cable News Network, Inc. (26 июня 1996). — Статья об обнаружении повышенного содержания ртути в мясе примерно трети выловленных у побережья Флориды акул. Архивировано 24 января 2012 года.
  83. ↑ Зданович В. В. Промысел и использование акул. Электронная версия газеты «Биология». Архивировано 24 января 2012 года.
  84. ↑ Lisa Ling. Shark fin soup alters an ecosystem (англ.). CNN.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  85. ↑ По данным статистики Food and Agriculture Organization of the United Nations Архивная копия от 19 мая 2009 на Wayback Machine
  86. ↑ Sharks Hunting (англ.). www.sharks-world.com. Архивировано 24 января 2012 года.
  87. ↑ 1 2 3 4 5 Andrew Keet. Sharks myths (англ.). www.sharks.org.za. — Мифы об акулах. Архивировано 24 января 2012 года.
  88. ↑ Ed Grabianowski. How Shark Attacks Work (англ.). HowStuffWorks, Inc.. Архивировано 24 января 2012 года.

Литература

  • Губанов Е. П. Акулы Индийского океана : Систематика, биология, промысел: диссертация … доктора биологических наук в форме науч. докл. : 03.00.10. — Б. м., 1997. — 48 с.
  • Губанов Е. П. и др. Акулы Мирового океана: справочник-определитель. — 1986.
  • Акулы / Г. В. Никольский // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
  • Осипов В. Г. Акулы//Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 94-118.
  • Царство животных. Акулы / [ведущий ред. Е. Бендрышева; пер. с англ. О. В. Ивановой]. — М.: Мир кн., 2004 (АООТ Твер. полигр. комб.). — 28 с. — ISBN 5-8405-0708-3.
  • Пинчук В. И. Определитель акул Мирового океана. — М., 1972.
  • Мягков Н. А. Акулы. Мифы и реальность. — М., 1982.
  • Подсевалов В. Н. Заготовка акул для пищевых целей. — Калининград, 1966.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Акулы&oldid=144780847