Эволюция
Биологи́ческая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько
Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях:
- рождается больше потомства, чем может выжить;
- у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство;
- эти черты — наследуемые.
Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе[3]. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности[4].
Этимология и история термина
Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века
История развития представлений об эволюции
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bd/Lucretius_Rome.jpg/170px-Lucretius_Rome.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg/170px-Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg)
Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-
В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/Charles_Darwin_seated_crop.jpg/200px-Charles_Darwin_seated_crop.jpg)
Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы[17]. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»)[18]. Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкам[19][20] (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж Кювье[21].
Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством
Точные механизмы
В 1920-х — 30-х годах XX века
С тех пор современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех
Введение
Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению[35]. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции[36][37]. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия[38] может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.
Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.
Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.
Наследственность
Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей[39]. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип[40].
Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.
Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается
Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются
Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия)[41][42]. Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.
Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования[43]. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы[44][45].
Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши[46]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез[47][48].
Изменчивость
Изменчивость — это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывать кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор[49]. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).
Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов[42]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции[50].
Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий[51], гибридизация у растений[52]. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида[53]. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[54].
Мутации
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Gene-duplication.svg/100px-Gene-duplication.svg.png)
Случайные мутации постоянно происходят в
Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме[62]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка[63]. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена[64]. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию[65][66]. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК[67][68]. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями[69][70]. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза[71].
Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди
Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции[74]. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов[75]. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов[56].
Рекомбинация
У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом[76]. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций[77]. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов[78][79]. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением[80].
Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов[81]. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking[англ.] («передвижение автостопом»)[82].
Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций[83]. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные[84]. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии[85][86], порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы[87].
Поток генов
Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов[88].
Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции[88][89].
Механизмы эволюции
Естественный отбор
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Mutation_and_selection_diagram_ru.svg/320px-Mutation_and_selection_diagram_ru.svg.png)
Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
- Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора[90]. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества[91].
Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов[92]. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение[92]. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность)[93]. Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими[92].
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей[94]. Влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными[95].
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[96]:
- Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
- Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
- Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.
Частным случаем естественного отбора является .
Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды[100][101][102]. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях[103]. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация)[104].
Дрейф генов
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Allele-frequency_ru.png/250px-Allele-frequency_ru.png)
Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов[105]. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели[106].
Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции[107]. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции[108]. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора[108].
Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа[109], сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований[110].
Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов[31]. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов[111][112]. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе[113][114]. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории — почти нейтральная теория[англ.], в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных[115]. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как genetic hitchhiking[англ.][105][116][117].
Горизонтальный перенос генов
Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у
Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми
Результаты эволюции
Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Один из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (морфологическая, физиологическая или поведенческая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения предковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.
Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции[126]. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции[127]. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — отличается только необходимое время[128]. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.
Распространённым заблуждением относительно эволюции является утверждение о том, что у неё есть некая цель или долгосрочный план. В действительности у эволюции нет ни целей, ни планов[~ 1], а также в ходе эволюции не обязательно происходит возрастание сложности организмов[129][130][131][132]. Хотя в ходе эволюции и возникают сложно организованные организмы, они являются «побочным продуктом» эволюции, а наиболее распространёнными в биосфере являются более «простые» организмы[133]. Так, микроскопические прокариоты представлены огромным числом видов и составляют более половины всей биомассы[134] и значительную часть биоразнообразия[135].
Адаптация
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0a/Homology_vertebrates-ru.svg/300px-Homology_vertebrates-ru.svg.png)
Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение
- Адаптация — эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
- Адаптивность — возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
- Адаптивная черта — черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится[137].
Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Whale_skeleton.png/355px-Whale_skeleton.png)
Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих[149]. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени[150], то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется глубокой гомологией[англ.][151][152].
В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь
Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции[160]. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик[161] и митохондриальные транслоказные комплексы[162], которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции[126].
Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде[163]. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.
Коэволюция
Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как
Кооперация
Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами[166][167]. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы[168]. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы[169].
Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.
Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря
Видообразование
Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе[173][174][175].
Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются[176]. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие — для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический[177]. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, — яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид — «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп»[178]. Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот[179].
Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство — мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом[180]. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных[181]. Наиболее изученным является случай Серой квакши (Hyla chrysoscelis[англ.])[182].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Speciation_modes_edit_ru.svg/410px-Speciation_modes_edit_ru.svg.png)
Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов[183][184]. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции[185].
Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям[186].
Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями[187]. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников[188]. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции[189].
Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции[190][191]. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания[192].
Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как
Вымирание
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg/250px-Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg)
Вымирание — исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни[199]. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла[200], и, по всей видимости, вымирание — судьба любого вида[201]. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов[202]. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание нептичьих динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов[202]. Голоценовое вымирание — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов[203]. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов[204][205], а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию[206].
Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)[1]. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть[100]. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших[207].
Эволюция жизни на Земле
Происхождение жизни
Происхождение жизни или
Доказательства происхождения от общего предка
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/78/Ape_skeletons_ru.png/360px-Ape_skeletons_ru.png)
Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового генофонда[150]. Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания[212]. Родство всех организмов было показано за счёт четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. Во-вторых, разнообразие жизни — это ряд не абсолютно уникальных организмов, а организмов, у которых есть общие черты в строении. В-третьих, наличие рудиментарных органов, напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы[213]. Однако современные исследования показывают, что «дерево жизни» может быть сложнее простого ветвящегося дерева из-за горизонтального переноса генов[214][215].
Вымершие организмы также оставляют «записи» о своей эволюционной истории в виде
Доказательства происхождения от общего предка были также подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так, практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты[217]. С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов[218]. Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области, которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка[219].
Краткая хронология эволюции
Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад[220], а по некоторым данным — 4,1 млрд лет назад[221]. Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.
Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы — митохондрии и хлоропласты — произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно[222][223].
Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде[224][225].
После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий[226][227]. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов[228][229].
Около 500 миллионов лет назад
.Антропогенез
Происхождение и эволюция
Применение
Концепции и модели, используемые в
Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных[239]. В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии, например, при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров.
Понимание того, какие изменения произошли в ходе эволюции организма, может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела, или гены, участвующие в развитии
В
Отражение в общественной жизни
В XIX веке, особенно после публикации в 1859 году «Происхождения видов», идея того, что жизнь развивалась, а не была создана в «готовом» виде, была предметом научных и общественных дискуссий. В основном данные дискуссии фокусировались на философских, социальных аспектах и взаимоотношении эволюционной теории с религией. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции[1]. Несмотря на это, факт эволюции не признаётся многими верующими.
В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией через такие концепции, как теистический эволюционизм. Однако есть и креационисты, которые считают, что эволюция противоречит религиозным представлениям о происхождении мира и живых существ, которые есть в их религиях, и в связи с этим ставят под сомнение реальность эволюции[126][245][246]. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии, как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами, а также то, что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. В некоторых странах, особенно в США, эти противоречия между наукой и религией подпитывали эволюционно-креационные дебаты[англ.], конфликт, фокусирующийся на политике и общественном образовании[247]. Хотя данные многих научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов, именно эволюционная биология больше всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма.
Часть из креационистских антиэволюционных концепций, такие как «
См. также
- Эволюционизм
- История эволюционного учения
- Эволюционная биология
- Синтетическая теория эволюции
- Доказательства эволюции
- Хронология эволюции
- Критика эволюционизма
- Антропогенез
- Социальная эволюция
- Теистический эволюционизм
- Конвергентная эволюция
Комментарии
- ↑ Однако следует иметь в виду, что отсутствие долгосрочных целей или планов не означает, что у процесса эволюции нет закономерностей, а также не исключает возможность канализированности эволюции, например, за счёт особенностей морфофункциональной организации или условий окружающей среды. См., например, Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — С. 354—358. — 380 с. — 10 000 экз.
- ↑ См. например:
- National Science Teachers Association Disappointed About Intelligent Design Comments Made by President Bush (англ.). nsta.org (2005). Дата обращения: 28 января 2012. Архивировано из оригинала 18 января 2012 года.
- Royal Society issues statement on evolution (англ.). ncse.com (2006). Дата обращения: 28 января 2012. Архивировано из оригинала 20 октября 2013 года.
- Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences. — 1999. Архивировано 11 августа 2015 года.
- Mark Perakh, Matt Young. Is Intelligent Design Science? / Ed. Matt Young, Taner Edis. — Why Intellegent Design Fails. — Rutgers University Press, 2004. — P. 185—196. — 238 p. — ISBN 0-8135-3433-X.
- Gregory Neil Derry. What Science Is and How It Works. — Princeton University Press, 2002. — С. 170—174. — ISBN 9780691095509.
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis (англ.) // Naturwissenschaften. — 2004. — Vol. 91, no. 6. — P. 255—276. Архивировано 24 декабря 2017 года.
- ↑ Futuyma, 2005, с. 2.
- ↑ National Academy of Science Institute of Medicine. Science, Evolution, and Creationism. — National Academy Press, 2008. — ISBN 0309105862. Архивировано 26 октября 2014 года.
- ↑ Futuyma, Douglas. Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda. — Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey, 1999. — P. 46. Архивировано 31 января 2012 года. Архивированная копия . Дата обращения: 4 марта 2012. Архивировано из оригинала 31 января 2012 года.
- ↑ Ливио, Марио. От Дарвина до Эйнштейна. — М.: АСТ, 2015. — 425 с. — (Золотой фонд науки). — ISBN 978-5-17-088983-9.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 118—119.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 124—125.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 127.
- 19 мая 2019 года.
- ↑ Hull D. L. The metaphysics of evolution // The British Journal for the History of Science. — 1967. — Т. 3, № 4. — С. 309—337. Архивировано 20 мая 2019 года.
- ↑ Stephen F. Mason. A history of the sciences. — Collier Books, 1968. — С. 44—45. — 638 с.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 171—172.
- ↑ Ernst Mayr. The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. — Harvard University Press, 1982. — С. 256—257. — ISBN 0674364465.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 190.
- ↑ Carl Linnaeus (1707-1778) (англ.). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 29 февраля 2012. Архивировано из оригинала 30 апреля 2011 года.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 181—183.
- ↑ Peter J. Bowler. Evolution: The History of an Idea. — University of California Press, 1989. — С. 71—72. — 432 с. — ISBN 0520236939.
- ↑ Erasmus Darwin (1731-1802) (англ.). University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 29 февраля 2012. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 201—209.
- ↑ Gould, 2002, с. 170—189.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 210—217.
- ↑ Peter J. Bowler. Evolution: The History of an Idea. — University of California Press, 1989. — С. 145—146. — 432 с. — ISBN 0520236939.
- ↑ Mayr, 2001, с. 165.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 278—279.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 282—283.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 283.
- ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries on heredity, 1889-1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations // Isis. — 1999. — Т. 90, № 2. — С. 238—267. Архивировано 16 декабря 2018 года.
- ↑ Воронцов, 1999, с. 405—407.
- ↑ Dobzhansky, T. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // The American Biology Teacher. — 1973. — Т. 35, № 3. — С. 125—129. Архивировано 4 октября 2018 года.
- ↑ Avise, J. C.; Ayala, F. J. In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction) // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. — 2010. — Т. 107. — С. 8897—8901. Архивировано 23 августа 2014 года.
- ↑ 1 2 Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности: Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 394 с.
- ↑ Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Schopf T. J. M., ed. — San Francisco: Freeman Cooper, 1972. — P. 82—115.
- ↑ West-Eberhard M.-J. Developmental plasticity and evolution. — New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 978-0-19-512235-0.
- .
- ↑ Солдбриг, 1982, с. 78—80.
- ↑ Солдбриг, 1982, с. 125—126.
- ↑ Грант, 1991.
- ↑ Глазер В. М. Конверсия гена . Дата обращения: 25 мая 2012. Архивировано 2 февраля 2009 года.
- ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry // Trends Genet. — 2004. — Т. 20(8). — С. 327—332. Архивировано 17 апреля 2019 года.
- ↑ 1 2 Pearson H. Genetics: what is a gene? (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 441 (7092). — P. 398—401. Архивировано 21 мая 2019 года.
- ↑ Patrick C. Phillips. Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems // Nat Rev Genet. — 2008. — № 9(11). — С. 855—867.
- ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits // Nat. Rev. Genet. — 2006. — Т. 7 (3). — С. 229—237. Архивировано 21 мая 2019 года.
- 15 июля 2011 года.
- ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards C. L., Pigliucci M. Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana // Evolutionary Ecology. — 2010. — Т. 24, № 3. — С. 541—553. Архивировано 6 мая 2020 года.
- ↑ Jablonka E., Lamb M. Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. — MIT Press, 2005.
- Laland K. N., Sterelny K. Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2006. — Vol. 60, no. 8. — P. 1751—1762. Архивировано19 августа 2011 года.
- ↑ Chapman M. J., Margulis L. Morphogenesis by symbiogenesis // International Microbiology. — 1998. — Т. 1, № 4. — С. 319—326. Архивировано 23 августа 2014 года.
- 11 мая 2011 года.
- ↑ Северцов, 2005.
- ↑ AmosW, Harwood J. Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 1998. — № 353(1366). — С. 177—186. Архивировано 12 июня 2016 года.
- ↑ Draghi J, Turner P. DNA secretion and gene-level selection in bacteria // Microbiology (Reading, Engl.). — 2008. — Т. 152. — С. 2683—26888. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Mallet J. Hybrid speciation (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 446 (7133). — P. 279—283. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Butlin RK, Tregenza T. Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353 (1366). — С. 187—198.
- ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution // J. Mol. Evol. — 2006. — Т. 63 (5). — С. 682—690. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ 1 2 Bertram JS. The molecular biology of cancer // Mol Aspects Med. — 2000. — Т. 21(6). — С. 167—223. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila (англ.) // Science. — 2005. — Vol. 309(5735). — P. 764—767. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Burrus V, Waldor MK. Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements // Res Microbiol. — 2004. — Т. 155(5). — С. 376—386. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Т. 104(16). — С. 6504—6510. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. The evolution of mutation rates: separating causes from consequences // Bioessays. — 2000. — Т. 22(12). — С. 1057—1066. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Drake JW, Holland JJ. Mutation rates among RNA viruses // Proc Natl Acad Sci U S A. — 1999. — Т. 96(24). — С. 13910—13913. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA genomes (англ.) // Science. — 1982. — Vol. 215(4540). — P. 1577—1585. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanisms of change in gene copy number // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10(8). — С. 551—564. Архивировано 8 апреля 2019 года.
- ↑ Harrison PM, Gerstein M. Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution // J Mol Biol. — 2002. — Т. 318(5). — С. 1155—1174. Архивировано 2 мая 2019 года.
- ↑ Bowmaker JK. Evolution of colour vision in vertebrates // Eye (Lond). — 1998. — Т. 12. — С. 541—547. Архивировано 26 мая 2019 года.
- ↑ Gregory TR, Hebert PD. The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences // Genome Res. — 1999. — Т. 9(4). — С. 317—324. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Hurles M. Gene duplication: the genomic trade in spare parts // PLoS Biol. — 2004. — Т. 2(7). — С. E206. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Adam Siepel. Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA // Genome Res. — 2009. — Т. 19. — С. 1693—1695. Архивировано 23 августа 2014 года.
- ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. The evolution and functional diversification of animal microRNA genes // Cell Res. — 2008. — Т. 18(10). — С. 985—996. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Orengo CA, Thornton JM. Protein families and their evolution-a structural perspective // Annu Rev Biochem. — 2005. — Т. 74. — С. 867—900. Архивировано 18 мая 2019 года.
- ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. The origin of new genes: glimpses from the young and old // Nat Rev Genet. — 2003. — Т. 4(11). — С. 865—875. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Weissman KJ, Müller R. Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases // Chembiochem. — 2008. — Т. 9(6). — С. 826—848. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees // Genome Res. — 2004. — Т. 14(5). — С. 845—851. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes // Proc Natl Acad Sci U S A. — Т. 102. — С. 6535—6542. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Hurst GD, Werren JH. The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution // Nat Rev Genet. — 2001. — Т. 2(8). — С. 597—606. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Häsler J, Strub K. Alu elements as regulators of gene expression // Nucleic Acids Res. — 2006. — Т. 34(19). — С. 5491—5497. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Radding, C. M. Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination (англ.) // Annu Rev Genet. — 1982. — Vol. 16. — P. 405—437. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Agrawal AF. Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? (англ.) // Curr Biol. — 2006. — Vol. 16, iss. 17. — P. 696—704. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 434. — P. 636—640. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Peters AD, Otto SP. Liberating genetic variance through sex (англ.) // Bioessays. — 2003. — Vol. 25, iss. 6. — P. 533—537. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers (англ.) // PLoS Biol. — 2007. — Vol. 5, iss. 4. — P. 87. Архивировано 29 января 2017 года.
- ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping (англ.) // Am J Hum Genet. — 2000. — Vol. 66, iss. 2. — P. 557—566. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Barton NH. Genetic hitchhiking (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2000. — Vol. 355. — P. 1553—1562. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. The degeneration of Y chromosomes (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 200. — Vol. 355. — P. 1563—1572. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Otto SP. The advantages of segregation and the evolution of sex (англ.) // Genetics. — 2003. — Vol. 164, iss. 3. — P. 1099—118. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. The ecological cost of sex (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 404. — P. 281—285. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Butlin R. Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages (англ.) // Nat Rev Genet. — 2002. — Vol. 3, iss. 4. — P. 311—317.
- ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. The state of affairs in the kingdom of the Red Queen (англ.) // Trends Ecol Evol. — 2008. — Vol. 23, iss. 8. — P. 439—445. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ 1 2 Грант, 1991, Глава 17.
- ↑ Грант, 1991, Глава 23.
- ↑ Солдбриг, 1982, с. 43—47.
- ↑ Futuyma, 2005, p. 251—252.
- ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat Rev Genet. — 2009. — Vol. 10(8). — P. 531—539. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Haldane J. The theory of natural selection today (англ.) // Nature. — 1959. — Vol. 183. — P. 710—713.
- doi:10.2307/2408842.
- ↑ Futuyma, 2005.
- ↑ Грант, 1991, Глава 14.
- ↑ Andersson M, Simmons L. Sexual selection and mate choice // Trends Ecol Evol. — 2001. — Vol. 21(6). — P. 296—302. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. The sexual selection continuum // Proc Biol Sci. — 2002. — Vol. 269. — P. 1331—1340. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 432. — P. 1024—1027. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ 1 2 Gould SJ. Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353. — С. 307—314. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. — Oxford University Press, 2007. — 263 с. — ISBN 0-19-926797-9.
- ↑ Mayr E. The objects of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 1998. — Т. 353. — С. 307—314. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Maynard Smith J. The units of selection // Novartis Found. Symp. — 1998. — Т. 213. — С. 211—217. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1999. — Т. 96, № 21. — С. 11904—11909. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ 1 2 Masel J. Genetic drift (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2011. — Vol. 21, no. 20. — P. R837—R838. Архивировано 26 октября 2017 года.
- ↑ Lande R. Fisherian and Wrightian theories of speciation // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 221—227. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Otto SP, Whitlock MC. The probability of fixation in populations of changing size (англ.) // Genetics. — 1997. — Vol. 146, no. 2. — P. 723—733. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ 1 2 Charlesworth B. Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation // Nat Rev Genet. — 2009. — Т. 10, № 3. — С. 195—205. Архивировано 11 апреля 2019 года.
- ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits? // Nat Rev Genet. — 2007. — Т. 8, № 11. — С. 845—856. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Nei M. Selectionism and neutralism in molecular evolution // Mol Biol Evol. — 2005. — Т. 22, № 12. — С. 2318—2342. Архивировано 13 мая 2019 года.
- ↑ Kimura M. The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence // Jpn J Genet. — 1991. — Т. 66, № 4. — С. 367—386. Архивировано 11 октября 2017 года.
- ↑ Kimura M. The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists // Genome. — 1989. — Т. 31, № 1. — С. 24—31. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Kreitman M. The neutral theory is dead. Long live the neutral theory // Bioessays. — 1996. — Т. 18, № 8. — С. 678—683. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Leigh E.G. (Jr). Neutral theory: a historical perspective // Journal of Evolutionary Biology. — 2007. — Т. 20, № 6. — С. 2075—2091. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Hurst LD. Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection // Nat. Rev. Genet. — 2009. — Т. 10, № 2. — С. 83—93. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Gillespie, John H. Is the population size of a species relevant to its evolution? (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2001. — Vol. 55, no. 11. — P. 2161—2169. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ R. A. Neher and B. I. Shraiman. Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations (англ.) // Genetics. — 2011. — Vol. 188. — P. 975—996. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups // Annu Rev Genet. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 283—328. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Walsh T. Combinatorial genetic evolution of multiresistance // Curr. Opin. Microbiol. — 2006. — Т. 9, № 5. — С. 476—482. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2002. — Т. 99, № 22. — С. 14280—14285. Архивировано 19 мая 2019 года.
- ↑ Sprague G. Genetic exchange between kingdoms // Curr. Opin. Genet. Dev. — 1991. — Т. 1, № 4. — С. 530—533. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers (англ.) // Science. — 2008. — Vol. 320, no. 5880. — P. 1210—1213. Архивировано 8 сентября 2018 года.
- ↑ Baldo A, McClure M. Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts // J. Virol. — Т. 73, № 9. — С. 7710—7721. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ River, M. C. and Lake, J. A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 431, no. 9. — P. 152—155. Архивировано 22 января 2019 года.
- .
- ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Biological design in science classrooms // Proc Natl Acad Sci U S A. — 207. — Т. 104. — С. 8669—8676. Архивировано 29 января 2017 года.
- ↑ Hendry AP, Kinnison MT. An introduction to microevolution: rate, pattern, process // Genetica. — 2001. — Т. 112—113. — С. 1—8. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Leroi AM. The scale independence of evolution // Evol. Dev. — 2000. — Т. 2. — С. 67—77. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American (1998). Дата обращения: 30 января 2012. Архивировано из оригинала 10 августа 2011 года.
- TalkOrigins Archive. Дата обращения: 30 января 2012. Архивировано из оригинала23 августа 2014 года.
- ↑ Futuyma, 2005, с. 250—251.
- ↑ Mayr, 2001, с. 133—134, 235-238.
- ↑ Carroll SB. Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409. — P. 1102—1109. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryotes: the unseen majority // Proc Natl Acad Sci U S A. — 1999. — Т. 95, № 12. — С. 6578—6583. Архивировано 17 сентября 2017 года.
- ↑ Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census // Microbiol Mol Biol Rev. — 2004. — Т. 68, № 4. — С. 686—691. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Orr H. The genetic theory of adaptation: a brief history // Nat. Rev. Genet. — 2005. — Т. 6, № 2. — С. 119—127. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Dobzhansky T. Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1956. — Vol. 10, no. 1. — P. 82—92.
- ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation // Microbiol. Immunol. — 2002. — Т. 46, № 6. — С. 391—395. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2008. — Т. 105, № 23. — С. 7899—7906. Архивировано 25 января 2018 года.
- ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature. — 1983. — Vol. 306, no. 5939. — P. 203—206. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Ohno S. Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1984. — Т. 81, № 8. — С. 2421—2425. Архивировано 9 сентября 2017 года.
- ↑ Copley SD. Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach // Trends Biochem. Sci. — 2000. — Т. 25, № 6. — С. 261—265. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Crawford RL, Jung CM, Strap JL. The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP // Biodegradation. — 2007. — Т. 18, № 5. — С. 525—539. Архивировано 22 января 2019 года.
- doi:10.2307/3212376. —.
- ↑ Masel J, Bergman A,. The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57, no. 7. — P. 1498—1512. Архивировано 27 февраля 2019 года.
- ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+ and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System] (англ.) // Genetics. — 2010. — Vol. 184, no. 2. — P. 393—400. — PMC 2828720. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Draghi J, Wagner G. Evolution of evolvability in a developmental model (англ.) // Theoretical Population Biology[англ.]. — Elsevier, 2008. — Vol. 62. — P. 301—315.
- ↑ 1 2 Bejder L, Hall BK. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss // Evol. Dev. — 2002. — Т. 4, № 6. — С. 445—458. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2005. — Vol. 59, no. 12. — P. 2691—704. Архивировано 23 августа 2014 года.
- ↑ 1 2 Penny D, Poole A. The nature of the last universal common ancestor (англ.) // Curr Opin Genet Dev. — 1999. — Vol. 9, iss. 6. — P. 672—677. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Hall BK. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2003. — Т. 78, № 3. — С. 409—433. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Shubin N, Tabin С, Carroll C. Deep homology and the origins of evolutionary novelty (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7231. — P. 818—823. Архивировано 2 августа 2017 года.
- ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1995. — Т. 26, № 4. — С. 249—268. Архивировано 25 июля 2018 года.
- ↑ Zhang Z, Gerstein M. Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome // Curr. Opin. Genet. Dev. — 2004. — Т. 14, № 4. — С. 328—335. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Jeffery WR. Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish // J. Hered. — 2005. — Т. 96, № 3. — С. 185—196. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures // J. Morphol. — 2007. — Т. 268, № 5. — С. 423—441. Архивировано 9 февраля 2019 года.
- ↑ Silvestri AR, Singh I. The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? // Journal of the American Dental Association (1939). — 2003. — Т. 134, № 4. — С. 450—455. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Coyne, Jerry A. Why Evolution is True. — Oxford University Press, 2009. — С. 66. — 309 с. — ISBN 9780670020539.
- ↑ Coyne, Jerry A. Why Evolution is True. — Oxford University Press, 2009. — С. 85—86. — 309 с. — ISBN 9780670020539.
- ↑ Gould, 2002.
- ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella // Nat Rev Micro. — Т. 4, № 10. — С. 784—790. — PMID Ошибка выражения: неопознанное слово «https» https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248.
- ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2009. — Vol. 106, no. 37. — P. 15791—15795. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Hardin G. The competitive exclusion principle (англ.) // Science. — 1960. — Vol. 131, no. 3409. — P. 1292—1297. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Wade MJ. The co-evolutionary genetics of ecological communities // Nat Rev Genet. — 2007. — Т. 8, № 3. — С. 185—195. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3rd. The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2002. — Vol. 56, no. 10. — P. 2067—2082. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Sachs JL. Cooperation within and among species // J Evol Biol. — 2006. — Т. 19, № 5. — С. 1426—1436. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Nowak MA. Five rules for the evolution of cooperation (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 314. — P. 1560—1563. Архивировано 25 июня 2017 года.
- ↑ Paszkowski U. Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses // Curr Opin Plant Biol. — 2006. — Т. 9, № 4. — С. 364—370. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis // Planta. — 2005. — Т. 221, № 2. — С. 184—196. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Reeve HK, Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Т. 104. — С. 9736—9740. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Axelrod R, Hamilton WD. The evolution of cooperation (англ.) // Science. — 1981. — Vol. 211. — P. 1390—1396. Архивировано 9 января 2018 года.
- ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusociality: origin and consequences // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2005. — Т. 102. — С. 13367—13371. Архивировано 2 августа 2017 года.
- ↑ Joseph Boxhorn. Observed Instances of Speciation (англ.). TalkOrigins Archive. Дата обращения: 23 сентября 2011. Архивировано из оригинала 22 января 2009 года.
- ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? // Trends Ecol Evol. — 2004. — Т. 19, № 3. — С. 11—114. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1992. — Vol. 46, no. 4. — P. 1214—1220.
- ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr and the modern concept of species // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2005. — Т. 102. — С. Suppl 1:6600—6607. Архивировано 23 августа 2014 года.
- ↑ Ereshefsky, M. Eliminative pluralism // Philosophy of Science. — 1992. — Т. 59, № 4. — С. 671—690.
- ↑ Майр, Эрнест. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. — М.: государственное из-во иностранной литературы, 1942. — С. 194. — 505 с.
- ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 323. — P. 741—746. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Gross BL, Rieseberg LH. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation // J Hered. — 2005. — Т. 96, № 3. — С. 241—252. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Burke JM, Arnold ML. Genetics and the fitness of hybrids // Annu Rev Genet. — 2001. — Т. 35. — С. 31—52. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Vrijenhoek RC. Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species // Curr Biol. — 2006. — Т. 16, № 7. — С. R245—247. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2008. — Т. 105, № 12. — С. 4792—4795. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Losos, J. B. Warhelt, K. I. Schoener, T. W. Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387. — P. 70—73.
- ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Reinforcement drives rapid allopatric speciation (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437. — P. 1353—1356. Архивировано 19 апреля 2017 года.
- ↑ Templeton AR. The theory of speciation via the founder principle (англ.) // Genetics. — 1980. — Vol. 94, no. 4. — P. 1011—1038. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Gavrilets S. Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57, no. 10. — P. 2197—2215. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Antonovics J. Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary // Heredity. — 2006. — Т. 97, № 1. — С. 33—37.
- ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Natural selection and divergence in mate preference during speciation // Genetica. — 2007. — Т. 129, № 3. — С. 309—327. Архивировано 18 мая 2017 года.
- ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Sympatric speciation in palms on an oceanic island (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 441. — P. 210—213. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 439. — P. 719—723. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Gavrilets S. The Maynard Smith model of sympatric speciation // J Theor Biol. — 2006. — Т. 239, № 2. — С. 172—182. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. The frequency of polyploid speciation in vascular plants // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2009. — Т. 106. — С. 13875—13879. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 10. — С. R435—444. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers // Mol Biol Evol. — 2006. — Т. 23, № 6. — С. 1217—1231. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C. Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica // J Evol Biol. — 2003. — Т. 16, № 5. — С. 1019—1029. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: a model genus for speciation // Curr Opin Genet Dev. — 2007. — Т. 17, № 6. — С. 500—504. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinosaur (англ.). Encyclopedia Britannica. Британская энциклопедия (7 ноября 2019). — «lines of evidence now show that one lineage evolved into birds about 150 million years ago(многие свидетельства показывают, что одна линия превратилась в птиц)». Дата обращения: 9 декабря 2019. Архивировано 10 июня 2019 года.
- ↑ Benton MJ. Diversification and extinction in the history of life (англ.) // Science. — 1995. — Vol. 268. — P. 52—58. Архивировано 31 мая 2017 года.
- ↑ Raup DM. Biological extinction in Earth history (англ.) // Science. — 1986. — Vol. 231. — P. 1528—1533. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. In the light of evolution II: Biodiversity and extinction // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2008. — Т. 105. — С. 11453—11457. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ 1 2 Raup DM. The role of extinction in evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 1994. — Т. 91. — С. 6758—6763. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Novacek MJ, Cleland EE. The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98, № 10. — С. 5466—5470. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. — 2006. — Т. 103, № 29. — С. 10941—10946. Архивировано 20 июня 2017 года.
- ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306. — P. 70—75. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Lewis OT. Climate change, species-area curves and the extinction crisis // hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. — 2006. — Т. 361. — С. 163—171. Архивировано 3 сентября 2017 года.
- ↑ Jablonski D. Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2001. — Т. 98. — С. 5393—5398. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Mark Isaak. Index to Creationist Claims. Дата обращения: 19 февраля 2011. Архивировано 2 июня 2016 года.
- ↑ Peretó J. Controversies on the origin of life. — Int Microbiol., 2005. — Т. 8(1). — С. 23—31. Архивировано 29 января 2017 года.
- ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review. — Naturwissenschaften, 2006. — Т. 93(1). — С. 1—13. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Joyce GF. The antiquity of RNA-based evolution. — Nature., 2002. — Т. 418. — С. 214—221. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Bapteste E, Walsh DA. Does the 'Ring of Life' ring true? (англ.) // Trends Microbiol. — 2005. — Vol. 13. — P. 256—261. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species . Дата обращения: 30 января 2009. Архивировано 13 июля 2007 года.
- ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A. — 2007. — Vol. 104. — P. 2043—2049. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network (англ.) // Genome Res. — 2005. — Vol. 15. — P. 954—959. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Jablonski D. The future of the fossil record (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 284. — P. 2114—2116. Архивировано 18 октября 2017 года.
- ↑ Mason SF. Origins of biomolecular handedness (англ.) // Nature. — 1984. — Vol. 311. — P. 19—23. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life (англ.) // Trends Genet. — 2002. — Vol. 18. — P. 472—479. Архивировано 2 апреля 2017 года.
- ↑ Varki A, Altheide TK. Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack (англ.) // Genome Res. — 2005. — Vol. 15. — P. 1746—1758. Архивировано 13 марта 2018 года.
- ↑ Futuyma, 2005, p. 94.
- ↑ Ученые заявили об обнаружении древнейших следов жизни на Земле: Наука: Наука и техника: Lenta.ru . Дата обращения: 28 октября 2015. Архивировано 27 октября 2015 года.
- ↑ Futuyma, 2005, p. 96.
- ↑ Марков, 2010, p. 135—169.
- ↑ Cavalier-Smith T. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 969—1006. Архивировано 6 апреля 2019 года.
- ↑ Schopf JW. Fossil evidence of Archaean life // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2006. — Т. 361(1470). — P. 869—85. Архивировано 26 октября 2017 года.
- ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion // Development. — 1999. — Т. 126. — P. 851—859. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Futuyma, 2005, p. 97—99.
- ↑ Ohno S. The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution // J Mol Evol. — 1999. — Т. 44. — P. S23-27. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective // Int J Dev Biol. — 2003. — Т. 47(7—8). — P. 517—522. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Waters ER. Molecular adaptation and the origin of land plants // Mol Phylogenet Evol. — 2003. — Т. 29(3). — P. 456—463. Архивировано 17 апреля 2017 года.
- ↑ Mayhew PJ. Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2007. — Т. 82(3). — P. 425—454. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 111—115. — ISBN 978-0-632-05637-8.
- ↑ 1 2 Roger Lewin. Human Evolution: An Illustrated Introduction. — John Wiley & Sons, 2004. — ISBN 1405103787.
- ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Primates // The Timetree of Life / S. Blair Hedges,Sudhir Kumar. — Oxford University Press, 2007. — P. 483. — ISBN 0199535035.
- ↑ 1 2 Michael Ruse,Joseph Travis. volution: The First Four Billion Years. — Belknap Press of Harvard University Press, 2009. — P. 256—289.
- ↑ Александр Марков. Эволюция человека. — М.: Астрель, Corpus, 2011. — Т. 1. — 216-224 с. — ISBN 978-5-271-36293-4.
- ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock // Am J Hum Genet. — 2009. — Т. 84, № 6. — С. 740—759. Архивировано 22 марта 2012 года.
- ↑ J. J. Bull, H. A. Wichman. Applied evolution (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2001. — Vol. 32. — P. 183—217. Архивировано 23 августа 2014 года.
- ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication (англ.) // Cell. — Cell Press, 2006. — Vol. 127, no. 7. — P. 1309—1321. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Maher B. Evolution: Biology's next top model? (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 458. — P. 695—698. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Borowsky R. Restoring sight in blind cavefish // Curr Biol. — 2008. — Т. 18, № 1. — С. R23—24. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus // PLoS Genet. — 2009. — Т. 5, № 1. Архивировано 20 июня 2016 года.
- ↑ FRASER AS. Monte Carlo analyses of genetic models (англ.) // Nature. — 1958. — Vol. 181. — P. 208—2090. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Jamshidi M. Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. — 2003. — Т. 361. — С. 1781—1808. Архивировано 22 января 2019 года.
- ↑ Ross, M. R. [Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism] // Journal of Geoscience Education. — 2008. — Т. 53, № 3. — С. 319.
- ↑ Hameed, Salman. Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 322. — P. 1637—1638. Архивировано 10 ноября 2014 года.
- ↑ Spergel D. N.; Scott, EC; Okamoto, S. Science communication. Public acceptance of evolution (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 313. — P. 765—766. Архивировано 16 апреля 2017 года.
- ↑ Джерри Койн. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы = A. Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. — М.: Альпина Паблишер, 2016. — 384 p.
Литература
- Научно-популярная
- Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — ISBN 5-93196-477-0.
- Астрель, 2010. — 527 с. — 4000 экз. — ISBN 978-5-271-24663-0.
- ).
- ).
- Альпина нон-фикшн, 2020. — 576 с. — ISBN 978-5-00139-302-3.
- Учебная и научная
- МГУ, 1999. — 640 с.
- Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. — М.: Мир, 1991. — 488 с. Архивная копия от 9 апреля 2012 на Wayback Machine
- Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 425 с.
- Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — 380 с. — 10 000 экз.
- Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982. — 244 с.
- На английском языке
- Futuyma D. J. Evolution. — Sunderland: Sinauer Associates, 2005. — ISBN 0-878-93187-2.
- Gould S. J. The Structure of Evolutionary Theory. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 2002. — 1443 экз. — ISBN 978-0-674-00613-3.
- Mayr E. What Evolution Is. — New York: Basic Books, 2001. — 336 p.
- Ridley M. Evolution. — 3rd ed. — Blackwell Publishing, 2004. — 751 p. — ISBN 978-1-4051-0345-9.
Ссылки
- «Проблемы эволюции» — сайт российских учёных . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 23 февраля 2012 года.
- Новости проекта «Элементы.ру» по теме «Эволюция» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
- Новости раздела «Эволюция» проекта «Вся Биология» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 года.
- Проект «Антропогенез.ру» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 7 марта 2012 года.
- Сайт «Теория эволюции как она есть» . Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано 18 января 2012 года.
- Статьи по теме «Эволюция» проекта «New scientist» (англ.). Дата обращения: 11 марта 2012. Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 года.
- Добиологическая эволюция // Лекция Александра Маркова (в проекте ПостНаука) (01.04.2013)
- Эволюция как сопротивление энтропии // Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН, статья в двух номерах Журнала общей биологии (избранное сайта «Элементы.ру»)
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Эта статья победила на конкурсе статьи года и была признана статьёй 2012 года русской Википедии. |