Безногие земноводные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Безногие земноводные
Uraeotyphlus interruptus
Uraeotyphlus interruptus
Научная классификация
Домен:
Беспанцирные
Отряд:
Безногие земноводные
Международное научное название
Gymnophiona Müller, 1832
Синонимы
Ареал
изображение
Siphonops paulensis
Dermophis mexicanus
Boulengerula taitanus
Голова рыбозмея из рода Ichtyophis

Безно́гие земново́дные, или червя́ги

Eocaecilia)[3]
.

Этимология

Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено Пьером Андре Латреем в ранге семейства — Gymnophides (от греч. голые змеи)[4], ранг отряда ему придал Иоганн Петер Мюллер, изменив написание — Gymnophiona[5][6].

История открытия и изучения

Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки

рептилиям. В ранге семейства Apoda (др.-греч. безногие) было введено для этой группы животных Николаусом Оппелем в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий де-Бленвиль в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено Хоггом, который описал жабры у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века[6]
.

Морфология

Размеры

Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду

Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно[8]
.

Скелет

Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков

конечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост
сильно редуцирован.

Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.

Кожа

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.

Органы чувств

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.

Дыхательная система

Atretochoana eiselti
. У личинок — жабры.

Нервная система

Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений (intumescentiae) которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями[9].

Система кровообращения и лимфатическая система

Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)[10].

Репродуктивная система

Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов[11].

Распространение

Безногие земноводные встречаются в

Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше[8]
.

Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву

Ориноко и речных системах Колумбии
.

Размножение

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий

рыбозмеев
(Ichthyophiidae).

Метаморфоз

Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает

орган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган[15]
.

Питание

Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом

дождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят небольших рыб
и водных беспозвоночных.

Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается[8].

Эволюция и филогенез

Eocaecilia

Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, — Eocaecilia micropodia, датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет (синемюр — плинсбахий, нижняя юра). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза[16].

Было высказано предположение, что безногие земноводные родственны

темноспондил (Temnospondyli)[17]. Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнести Eocaecilia micropodia к одной из этих клад[18]. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление в пермском периоде, и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление в каменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми[19]
.

Ископаемый вид

беспанцирных земноводных ещё до триаса. Исследование этого ископаемого позволило предположить, что группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным, а калибровка молекулярных часов в данном случае должна быть уточнена с учётом особенностей процесса приспособления водных животных к роющему образу жизни[20]
.

Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у

Chinlestegophis, отсутствует барабанная перепонка, а шишковидное тело
полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги Epicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт[20].

Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила Broomistega. Анатомия же Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному[20].

Классификация

Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств[2][21] с 201 видом[2] и 2 вымерших рода:

Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).

Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома[27].

В научно-исследовательской сфере

Исследование

Siphonops annulatus показало, что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может минимизировать возникновение фиброзов[28]
.

Примечания

  1. ↑ Ананьева и др., 1988, с. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: Gymnophiona Müller, 1832 Архивная копия от 14 ноября 2014 на Wayback Machine. American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.
  3. ↑ Gymnophiona (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2020).
  4. ↑ Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres. — Baillière, 1825. — С. 103. — 590 с.
  5. ↑ Gymnophiona (англ.). Amphibians of the World 6.0, an Online Reference. Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 24 июля 2020 года.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006, p. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006, p. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona (англ.). Encyclopædia Britannica. Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020. Архивировано 29 апреля 2015 года.
  9. ↑ В. Н. Тонков. Учебник нормальной анатомии человека. — Рипол Классик, 2013-04. — С. 550. — 783 с. — ISBN 978-5-458-63286-7.
  10. ↑ М. С. Гиляров. Биологический энциклопедический словарь. — Рипол Классик, 1989. — С. 320. — 895 с. — ISBN 978-5-458-25596-7.
  11. ↑
    doi:10.1093/icb/icm009. [исправить
    ]
  12. ↑ Обзор отрядов амфибий: Безногие. biocpm.ru. Дата обращения: 21 мая 2020. Архивировано 13 июня 2021 года.
  13. ↑ Игорь Шилов. Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов. — Litres, 2020-02-09. — С. 61. — 181 с. — ISBN 978-5-04-232245-7.
  14. doi:10.1002/jmor.20271. [исправить
    ]
  15. ↑ Exbrayat, 2006, p. 18.
  16. doi:10.1038/365246a0. [исправить
    ]
  17. doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824. [исправить
    ]
  18. doi:10.1080/02724634.2013.728998. [исправить
    ]
  19. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. [исправить
    ]
  20. ↑
    doi:10.1073/pnas.1706752114. [исправить
    ]
  21. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Архивная копия от 31 мая 2012 на Wayback Machine. Zootaxa 2874: 41—64.
  22. doi:10.1098/rspb.2012.0150
    .
  23. BBC
    News. February 22, 2012.
  24. ↑ «New amphibian family found in India». Архивная копия от 19 июня 2013 на Wayback Machine CBC News. 21 February 2012.
  25. ↑ Eocaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  26. ↑ Rubricacaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  27. doi:10.1016/j.ympev.2014.01.009. [исправить
    ]
  28. doi:10.1111/joa.12757. [исправить
    ]

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Безногие_земноводные&oldid=143236394