Грамотрицательные бактерии
Грамотрица́тельные бакте́рии (обозначаются Грам (-)) — бактерии, которые не окрашиваются кристаллическим фиолетовым при использовании окраски микроорганизмов по методу окрашивания по Граму[1]. В отличие от грамположительных бактерий, которые сохраняют фиолетовую окраску даже после промывания обесцвечивающим растворителем (спирт), грамотрицательные полностью обесцвечиваются. После промывания растворителем при окрашивании по Граму добавляется контрастный краситель (обычно сафранин), который окрашивает все грамотрицательные бактерии в красный или розовый цвет. Это происходит из-за наличия внешней мембраны, препятствующей проникновению красителя внутрь клетки. Сам по себе тест полезен при классификации бактерий и разделении их на две группы относительно строения их клеточной стенки. Из-за своей более мощной и непроницаемой клеточной стенки грамотрицательные бактерии более устойчивы к антителам, чем грамположительные.
Обычно патогенность грамотрицательных бактерий связывают с определёнными компонентами их клеточных стенок, а именно, с
Характеристика
Общие признаки, свойственные большинству грамотрицательных бактерий:
- Наличие двух мембран, между которыми находится клеточная стенка и периплазматическое пространство.
- Более тонкий, по сравнению с грамположительными бактериями, пептидогликановый слой.
- Наружная мембрана содержит фосфолипидовизнутри).
- В наружной мембране присутствуют порины, функционирующие подобно порам для определённых молекул.
- S-слой прикреплен к наружной мембране, а не к пептидогликановому слою.
- Если есть жгутик, он имеет четыре поддерживающих кольца, а не два.
- Отсутствуют тейхоевая и липотейхоевая кислоты.
- Обычно не образуют спор (примечательным исключением является Coxiella burnetii, образующая спороподобные структуры).
- Липопротеиныприкреплены непосредственно к полисахаридной основе.
- Большинство содержат липопротеин Брауна, который связывает наружную мембрану и цепочки пептидоглюканов ковалентной связью.
Химический состав и структура клеточных покровов
Далее рассмотрены слои клеточных покровов грамотрицательных прокариотов, начиная с самого внутреннего:
Клеточная стенка
У грамотрицательных
Некоторые скользящие бактерии (
Периплазматическое пространство
Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку[2].
Периплазматическое пространство, куда погружен пептидогликановый слой, заполнено раствором, в состав которого входят специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы. Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами.
Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (
Внешняя мембрана
Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков,
Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80 % всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1—15
Разнообразные функции выполняют макромолекулы, локализованные частично или полностью на внешней стороне клеточной стенки, контактирующей с окружающей средой; это специфические рецепторы для
S-слой и осцилиновые фибриллы
S-слой или зубчатый слой — слой из плотноупакованных белков, выстилающих наружную поверхность клетки и обеспечивающих защиту от резких изменений
Скольжение происходит посредством секреции слизи через поры на внешнюю сторону клеточных покровов[3]. Слизь проходит вдоль поверхности из осциллиновых фибрилл наружного слоя клетки и по расположенному рядом субстрату, продвигая фибриллы вперёд. Совокупность организованных волоскоподобных фибрилл, таким образом, действует как пассивный винт, в то время как слизь проходит по их поверхности в процессе скольжения[4].
Классификация
Наряду с анализом формы клетки, окрашивание по Граму является быстрым диагностическим методом, который ранее использовался для группирования видов бактерий в подотделы.
На основе окраски по Граму ныне ликвидированное царство Monera было разделено на четыре дивизиона: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.)[5]. Но начиная уже с 1987 года
.Строение внешней клеточной мембраны и классификация бактерий
Важно указать на то, что хотя бактерии традиционно делятся на две основные группы,
Ещё одно важное различие между монодермными и дидермными прокариотами — консервативный набор
.Вдобавок многие бактериальные таксоны (см.
Примеры видов
Связанные с медициной грамотрицательные
Среди
Ряд грамотрицательных бактерий связан с внутрибольничными инфекциями. В их числе Acinetobacter baumannii, вызывающий бактериемии, вторичный менингит и вентиляторную пневмонию у больных в отделениях реанимации.
Значение для медицины
В разделе не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Одна из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий — это структура внешней клеточной мембраны. Внешний слой мембраны включает в себя комплекс
Внешняя мембрана защищает бактерию от некоторых
См. также
- Липопротеин Брауна
- Окрашивание по Граму
Источники
- ↑ 1 2 3 ''Salton M. R. J., Kim K. S.. Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S. et al., eds.). — 4th. — Univ of Texas Medical Branch, 1996. — ISBN 0-9631172-1-1. Архивная копия от 9 февраля 2009 на Wayback Machine Источник . Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 9 февраля 2009 года.
- ↑ 1 2 Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология: Учебник. — 2003. − 464 с.
- ↑ (Hoiczyk и Baumeister, 1998; Hoiczyk, 2000)
- ↑ Lee R. E. Phycology. — 4th Ed. — Colorado State University, USA.
- .
- ↑ Woese C. R. Bacterial evolution. (англ.) // Microbiological reviews. — 1987. — Vol. 51, no. 2. — P. 221—271. — PMID 2439888.
- 18 декабря 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gupta R. S. (1998) Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria and eukaryotes. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.
- ↑ 1 2 3 Gupta R. S. (2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
- ↑ ]
- ↑ ]
- ↑ 1 2 3 4 5 Gupta R. S. (1998). What are archaebacteria: life’s third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms. Molecular Microbiology. 29(3):695-707.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gupta R. S. (2011). Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek. 100:171—182.
- ↑ ]