Детерминация типов спаривания у дрожжей
Детермина́ция ти́пов спа́ривания у дрожже́й представляет собой генетический механизм, определяющий проявление того или иного
.Наиболее подробно этот механизм был изучен у пекарских дрожжей — .
У другого вида дрожжей —
Типы спаривания и жизненный цикл S. cerevisiae
Как писалось выше, дрожжи S. cerevisiae могут существовать в гаплоидной и диплоидной стадиях. Обе формы способны размножаться
Различия между a- и α-клетками
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/12/Yeast_mating_scheme.svg/220px-Yeast_mating_scheme.svg.png)
a-клетки выделяют a-фактор,
Фенотипические различия между a- и α-клетками обусловлены активной транскрипцией и подавлением различных наборов генов. Так, у a-клеток активны гены, ответственные за синтез a-фактора, а также гены, активирующие образование поверхностных клеточных рецепторов (STE2), которые связываются с α-фактором и подают всей клетке сигнал о присутствии α-клеток. a-клетки также подавляют гены, ответственные за фенотипические проявления α-типа. Аналогичным образом поступают α-клетки (их поверхностные клеточные рецепторы обозначаются как STE3)[2].
Подавление экспрессии определённых наборов генов на стадии транскрипции и активация других, характерные для a- и α-клеток, обусловлены наличием одного из двух аллелей локуса MAT: MATa и MATα. Аллель MATa заключает в себе ген a1, который в гаплоидной клетке определяет запуск a-специфичной транскрипционной программы (например, экспрессия STE2 и подавление экспрессии STE3), определяющей фенотип a-клетки. Аллель MATα заключает гены α1 и α2, которые в гаплоидной клетке определяет запуск α-специфичной транскрипционной программы (например, экспрессия STE3 и подавление экспрессии STE2), определяющей фенотип α-клетки.
Различия между гаплоидными и диплоидными клетками
Гаплоидные клетки имеют один из двух половых типов (a или α), реагируют на феромоны клеток противоположного полового типа и могут спариваться с ними. Гаплоидные клетки не могут подвергаться мейозу. Диплоидные клетки не образуют феромонов и не реагируют на них, не спариваются, но могут делиться мейозом с образованием четырёх гаплоидных клеток.
Подобно различиям между гаплоидными a- и α-клетками, за фенотипические различия между гаплоидными и диплоидными клетками также ответственны различные активация и репрессия различных наборов генов. Вдобавок к a- и α-специфичным транскрипционным программам, у гаплоидных клеток обоих типов работает специфичная транскрипционная программа, активирующая экспрессию специфичных для гаплоидов генов (например, HO) и подавляющая экспрессию генов, специфичных для диплоидных клеток (например, IME1). Аналогично диплоидные клетки активируют диплоидоспецифичные гены и подавляют гаплоидоспецифичные.
Экспрессия различных генов у гаплоидов и диплоидов опять-таки обусловлена локусом MAT. Гаплоидные клетки содержат лишь один набор из 16 хромосом и потому могут иметь лишь один
Аллель локуса MAT содержит достаточно информации для полового поведения клеток. Например, с помощью
Переключение типа спаривания
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Yeast_mating_reasoning.svg/220px-Yeast_mating_reasoning.svg.png)
Способные к спариванию дрожжи
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b8/Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg/220px-Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg.png)
HMR и HML: молчащие кассеты
Гаплоидные дрожжи переключают пол, заменяя информацию, содержащуюся в MAT-локусе. Например, a-клетки могут превращаться в α-клетки, заменяя аллель MATa на MATα. Такая замена одного аллеля MAT на другой возможна благодаря тому, что клетки дрожжей содержат дополнительную молчащую копию обоих аллелей: локус HML (от англ. Hidden MAT Left) обычно несёт молчащую копию аллеля MATα и располагается слева от локуса MAT, а HMR обычно (от англ. Hidden MAT Right) содержит молчащую копию MATa и находится справа от MAT. Молчащие локусы HMR и HML часто называются молчащими кассетами, поскольку их информация передаётся в активный локус MAT (поэтому сам механизм переключения пола у дрожжей называют кассетным[1]).
Дополнительные копии аллелей, ответственных за типы спаривания, не мешают функционированию локуса MAT, какой бы он аллель ни содержал, потому что они не экспрессируются, и гаплоидная клетка с аллелем MATa в локусе MAT остаётся a-клеткой, несмотря на наличие молчащего аллеля MATα в локусе HML. Транскрибируется только аллель, заключённый в локусе MAT, и только он влияет на поведение клетки.
Механизм переключения типа спаривания
Процесс переключения типа спаривания в сущности представляет собой конверсию генов, инициируемую геном НО. Ген НО строго регулируется гаплоидоспецифичным геном, активируемым только в гаплоидных клетках в
Как только НО-эндонуклеаза разрезает ДНК в локусе МАТ, к концам разрезаемой ДНК привлекаются
Направленность переключения типа спаривания
Репарация МАТ-локуса после разрезания НО-эндонуклеазой практически всегда приводит к смене типа спаривания. Когда a-клетка разрезает аллель MATa в MAT-локусе, MAT практически всегда репарируется информацией с HML. Таким образом, MAT будет репарирован аллелью MATα, а тип спаривания сменится с a на α. Аналогично в α-клетке репарация почти всегда осуществляется с локуса HMR, из-за чего в MAT оказывается MATa, а тип спаривания переключается с α на a.
Причина подобной ошибки кроется в рекомбинационном
Регуляция
Информация, заключённая в кассетах (то есть генах HMRа и HMLα), не экспрессируется в гаплоидных клетках из-за наличия специальных последовательностей — глушителей (сайленсеров), влияющих на характер компактизации хроматина в кассетах. Глушители контролируются специальными генами SIR, локализованными в других хромосомах. Возле локуса MAT глушителей нет[1].
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 Инге-Вечтомов, 2010, с. 518—520.
- ↑ . (недоступная ссылка)
- ↑ 1 2 Harvey Lodish, Arnold Berk, S Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore, James Darnell. Molecular Cell Biology. — 4th edition. — New York: W. H. Freeman, 2000. — ISBN 978-0-7167-3136-3.
- ↑ Jacques Labarère, Thierry Noel. Mating type switching in teterapolar basidiomycete Agrocybe aegerita // Genetics society of America. — 1992.
- ↑ Lorna A. Casselton, Natalie S. Olesnicky. Molecular Genetics of Mating Recognition in Basidiomycete Fungi // Microbiology and molecular biology reviews. — 1998. — № 62. Архивировано 27 июня 2013 года.
- ↑ Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain et. al. Campbell: Biology. — 9th edition.. — Benjamin Cummings. — P. 206—207. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
- ↑ The Saccharomyces cerevisiae recombination enhancer biases recombination during interchromosomal mating-type switching but not in interchromosomal homologous recombination (англ.) // Genetics : journal. — 2004. — March (vol. 166, no. 3). — P. 1187—1197. — PMID 15082540. — PMC 1470794.
Литература
- Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.