Хроматин
Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК[3].
До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки
По классическим предствалениям, нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30-нм фибриллу. В настоящее время, однако, показано, что 30-нм фибрилла является артефактом исследований in vitro, в клетках нуклеосомная фибрилла (у эукариот и некоторых архей) или непосредственно ДНК (у бактерий и некоторых архей) складывается в нерегулярные петлевые и глобулярные структуры, которые в ряде случае имеют регуляторное значение[5]. Дальнейшая упаковка может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.
Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием, фосфорилированием, метилированием и другими модификациями.
Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что
Классификация хроматина
Участки хроматина различаются по ряду взаимосвязанных параметров: уровню конденсации, активности, функциям, модификациям гистонов и др. Для систематизации широко используется деление на деконденсированный активный эухроматин и конденсированный неактивный гетерохроматин, последний подразделяют на конститутивный и факультативный. Кроме того, разработаны более детальные классификации, основывающиеся преимущественно на модификациях гистонов и рассматривающие активность и плотность хроматина как их производные. Применение в геномике нашли системы цветовой маркировки типов хроматина: 5-цветная[6] и 9-цветная[7].
Открытый хроматин
Открытый хроматин — это области ДНК, лишенные нуклеосом и гиперчувствительные к обработке ДНКазой I. Области открытого хроматина часто связаны с регуляторными участками ДНК.
Схема конденсации хроматина
Петли
Хроматин в геноме человека содержит около 10 тысяч петель, они способны исчезать и появляться снова. Предполагается, что петли способны участвовать в активации генов. Возникновению петель способствуют два белка: CTCF и когезин[8].
Примечания
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
- ↑ Из чего же сделан хроматин архей? Дата обращения: 21 апреля 2022. Архивировано 15 мая 2022 года.
- ↑ Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. — 1. — Новосибирск: Издательство Новосибирского университета, 2002. — 459 с. — 2000 экз. — ISBN 5761505096.
- ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059.
- ]
- ]
- ]
- ↑ Эрез Либерман Эйден. Распутать геном // В мире науки. — 2019. — № 5-6. — С. 58-66.
Литература
- Suhas S. P. Rao, et al.(2014). A 3D map of the human genome at kilobase resolution reveals principles of chromatin looping. Cell,
- Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). Chromatin Domains: The Unit of Chromosome Organization. Molecular Cell. Обзор, посвящённый структурной организации доменов хроматина
- Tom Misteli (2020). The Self-Organizing Genome: Principles of Genome Architecture and Function. Cell. (К статье приложен отличный список литературы по теме)