Ихтиорнис
† Ихтиорнис | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Реконструкция Ichthyornis dispar | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Ихтиорнисы Род: † Ихтиорнис |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ichthyornis Marsh, 1872 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 93,0—83,5 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Ихтио́рнис
Открытие ихтиорниса является исторически значимым событием, поскольку проливает свет на эволюцию птиц. Это был один из первых найденных доисторических родственников птиц;
Согласно исследованию 2021 года[2], возможной причиной вымирания птицы было то, что из-за примитивного строения мозга (реконструированного на основании ископаемых черепов) она не смогла приспособиться к быстро меняющимся условиям.
Описание
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ea/Ichthyornis_scale.png/220px-Ichthyornis_scale.png)
Считается, что ихтиорнисы были мезозойским аналогом современных морских птиц, таких, как
Ихтиорнис примечателен прежде всего двояковогнутой формой позвонков (похожих на рыбьи, за что
Геохронология и эволюция
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/19/Ichthyornis_Clean.png/220px-Ichthyornis_Clean.png)
Окаменелые остатки ихтиорнисов найдены во всех
История изучения
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/44/Ichthyornis_dispar.jpg/220px-Ichthyornis_dispar.jpg)
Ихтиорнисы были одними из первых найденных мезозойских авиалов и первыми известными зубастыми птицами, что сделало открытие этого рода знаковым в истории палеонтологии. Окаменелости ихтиорнисов важны и сегодня, поскольку представляют одного из ближайших родственников современных птиц и одну из немногих мезозойских птиц, известную по многочисленным экземплярам[4].
Окаменелые остатки ихтиорниса впервые обнаружил в 1870 году Бенджамин Франклин Мадж[англ.], профессор Канзасского сельскохозяйственного колледжа, который восстановил первоначальные окаменелости из Норт-Форка, берег реки Соломон, штат Канзас, США. Мадж был плодовитым собирателем ископаемых, который отправлял свои находки для изучения выдающимся учёным своего времени. Ранее Мадж тесно сотрудничал с палеонтологом Эдвардом Дринкером Копом из Академии естественных наук[англ.] в Филадельфии. Однако, как описал С. У. Уиллистон в 1898 году, позднее Мадж связался с Отниелом Чарльзом Маршем, непримиримым соперником Копа в Костяных войнах, чтобы собрать и идентифицировать окаменелости на Американском Западе. В 1872 году Марш написал Маджу письмо, где предложил ему бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и предоставить Маджу кредит за их открытие. В молодости Мадж и Марш были хорошими друзьями, поэтому, когда Мадж узнал о предложении Марша, он поменял адрес на посылке с образцом ихтиорниса (которая была адресована Копу и готова к отправке) и отправил Маршу. Таким образом Марш стал первоописателем важной окаменелости за счёт своего соперника[8].
Тем не менее изначально Марш не осознавал научную важность ископаемого. Вскоре после получения посылки он сообщил Маджу, что меловая плита содержит остатки двух различных животных: кости небольшой птицы и зубастые челюсти неизвестной рептилии. Марш посчитал, что двояковогнутые шейные позвонки птицы похожи на рыбьи и назвал новой род Ichthyornis — «рыбная птица».
К началу 1873 года Марш признал свою ошибку. После дальнейшей препарации и извлечения костей черепа из породы он обнаружил, что зубастые челюсти принадлежали самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей ихтиорниса (зубов и вогнутых позвонков) Марш решил ввести в систематику совершенно новый подкласс Odontornithes («зубастые птицы») и новый отряд
Вскоре после открытия окаменелостей ихтиорниса отметил
В то же время находились и другие люди, признававшие значимость открытия почти современной птицы с зубами рептилии и опасавшиеся вызванных этим противоречий. Один из учеников Йельского университета описывал группы мужчин и женщин, уговаривавших профессора Марша скрыть ихтиорниса от широкой общественности, поскольку открытие зубастой птицы оказывает слишком большую поддержку теории эволюции. Многие обвиняли Марша в том, что он подделал ископаемые или умышленно создал мистификацию, связав рептильные челюсти с телом птицы. Положение ихтиорниса оставалось спорным по крайней мере до середины 1960-х. Тем не менее, подавляющее большинство исследователей позднее согласились с тем, что интерпретация Марша была верной[4]:5.
Музейные экспонаты
На рубеже XX века Музей естественной истории Пибоди[англ.] при Йельском университете, где находилось большинство экземпляров ихтиорниса, начал размещать многие из самых интересных и важных образцов в Большом зале музея. Для ихтиорниса были созданы две монтажные панели, представляющие собой скелеты, вмонтированные в гипсовые плиты, — одну для I. dispar и одну для «I. victor». Их создателем был Хью Гибб, который подготовил для изучения и демонстрации большое количество ископаемых Марша. Монтажная панель I. dispar содержала только образец голотипа, в то время как панель с образцом «I. victor» несла кости, взятые с разных образцов, чтобы сделать выставочный образец более полным. Позднее выяснилось, что второй экспонат не содержал ни единого элемента, принадлежавшего непосредственно «I. victor». Все кости на этой панели принадлежали Apatornis celer, которого Марш отнёс к ближайшим родственникам ихтиорниса. Вдобавок оказалось, что фрагмент базикраниума был прикреплён на образце вверх ногами и не был подписан. И наконец, нижняя челюсть, отнесённая Маршем к другому виду ихтиорнисов, фигурировала на монтажной панели в качестве верхней челюсти.[4]:8.
В какой-то момент до 1937 года номер каталога фактического образца голотипа «I. victor» (YPM 1452) по ошибке попал на монтажную панель. В 1997 году в каталоге Музея Пибоди сообщалось, что голотип состоит из большей части скелета, в то время как в действительности образец содержал всего три окаменелые кости. К 1997 году ситуация настолько зашла в тупик, что Жак Готье, куратор коллекции позвоночных, распорядился демонтировать обе монтажные панели. Это позволило правильно отсортировать кости и провести их трёхмерное изучение, которое прежде было невозможно, поскольку кости были вмонтированы в гипс. Полное повторное описание этих образцов выполнила Джулия Кларк[англ.] в 2004 году[4]:8.
Систематика
Ихтиорнис близок к предкам современных птиц, но принадлежит к независимой линии. Долгое время считалось, что он близок к некоторым другим меловым таксонам, известным по очень фрагментарным остаткам:
Виды
Из нескольких ранее описанных видов ихтиорниса в настоящее время
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/82/PSM_V10_D229_Ichthyornis_dispar.jpg/220px-PSM_V10_D229_Ichthyornis_dispar.jpg)
Виды, признанные младшими синонимами Ichthyornis dispar:
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a. Вид Graculavus anceps был назван Маршем на несколько месяцев раньше ихтиорниса; этот вид ныне соотнесён с I. dispar. Кларк утверждала, что, поскольку правила обозначения животных, изложенные в Международном кодексе зоологической номенклатуры, гласят, что типовой вид рода должен быть изначально включён в этот род, Ichthyornis anceps не имеет права заменить I. dispar в качестве типового вида и должен считаться младшим синонимом, несмотря на то, что был назван первым[4]:38. Однако, палеонтолог Майкл Мортимер отметил, что это неверно; в то время как I. anceps не может стать типовым видом ихтиорниса, МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом вида I. dispar. Поэтому I. anceps следует рассматривать как правильное название для единственного признанного вида[17].
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a. Вид Graculavus agilis был назван Маршем немногим позднее ихтиорниса. Его описание состояло из двух коротких строк, которые не содержали ни названия голотипа, ни описания различий этого вида с видом Graculavus anceps. Сейчас вид соотнесён с видом I. dispar[4]:40.
- Вид Ichthyornis victor Marsh, 1876 отличается от голотипа I. dispar размером — он на 1/3 больше. Размер явился основной причиной отнесения некоторых образцов к виду I. victor, однако даже этот критерий был применён непоследовательно: например, Марш отнёс образец YPM 1733 к I. victor, хотя он был примерно такого же размера, что и образец I. dispar YPM 1764. Несколько описанных, но неиспользуемых для дифференциации морфологий также присутствуют в голотипе I. dispar. Эти морфологии, как известно сейчас, являются наследственными для более инклюзивных клад авиал[4]:38—42.
- Вид Ichthyornis validus Marsh, 1880 О. Марш включил в состав Odontornithes. Голотип не сопровождался ни описанием, ни определением отличий от других видов, ни диагнозом, только иллюстрацией[4]:42.
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962. Вид Plegadornis antecessor в 1962 году назвал А. Ветмор на основе дистальной части плечевой кости. В 1972 году Кашин отметил, что название Plegadornis занято и переименовал таксон в Angelinornis antecessor. В 1975 году Ольсен синонимизировал названия Ichthyornis и A. antecessor и отнёс образец к ихтиорнису, отметив, что вид I. antecessor валиден. Дальнейшее изучение образца голотипа I. antecessor выявило ряд мелких анатомических различий от голотипа I. dispar, что можно было объяснить внутривидовой изменчивостью, а также разным возрастом находок. в результате вид I. antecessor был признан младшим синонимом I. dispar[4]:43.
Некоторые образцы, ранее причисленные к ихтиорнису, позднее были переклассифицированы в новые таксоны, не принадлежащие ни к ихтиорнисам, ни к ихтиорнисообразным[4]:44.
Образец YPM 1760, крестец, упомянутый Маршем, но нигде не описанный, не диагностированный и не зарисованный, был поначалу отнесён к отдельному виду «Ichthyornis» tener. Позднее образец был переклассифицирован как вид Guildavis tener[4]:44—46. Предполагаемый «Ichthyornis» lentos, например, фактически относится к раннему роду курообразных Austinornis[4]:52. Образцы «Ichthyornis» celer и «Ichthyornis» marshi впоследствии был отнесены к новым видам Apatornis celer и Iaceornis marshi соответственно на основании существенных морфологических отличий от ихтиорниса[4]:47—52. Ископаемые остатки нескольких видов, найденные в Центральной Азии в 1980-е годы: «Ichthyornis» minusculus из биссектинской свиты Кызылкума (Узбекистан) и «Ichthyornis» maltshevskyi, вероятно, принадлежали энанциорнисовым птицам[4]:14.
Приведённая ниже упрощённая
Ornithurae
|
| ||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В., Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы / А. В. Лопатин. — М. : ГЕОС, 2015. — Часть 3. — С. 99. — 300 + [44] с. — ISBN 978-5-89118-699-6.
- ↑ Вымершая птица ихтиорнис не отличалась умом и сообразительностью . Дата обращения: 4 сентября 2021. Архивировано 4 сентября 2021 года.
- ↑ .
- ↑ 20 октября 2016 года.
- .
- .
- .
- ↑ Williston S. W. A brief history of fossil collecting in the Niobrara Chalk prior to 1900. Addenda to Part I (англ.) // The University Geological Survey of Kansas. — 1898. — Vol. 4. — P. 28—32.
- 21 августа 2018 года.
- ↑ Marsh O. C. Notice of a new reptile from the Cretaceous (англ.) // American Journal of Science. Series 3. — 1872. — Vol. 4, no. 23. — P. 406. Архивировано 21 июля 2018 года.
- ↑ Gregory J. T. The jaws of the Cretaceous toothed birds, Ichthyornis and Hesperornis (англ.) // Condor. — 1954. — Vol. 54, no. 2. Архивировано 6 декабря 2019 года.
- 7 марта 2016 года.
- ↑ Mudge B. F. Annual Report of the committee on Geology, for the year ending November 1, 1876 (англ.) // Transactions of the Kansas Academy of Science, Ninth Annual Meeting. — 1877. — P. 4—5.
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition // Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective / Moody R. T. J., Buffetaut E., Naish D., Martill D. M.. — 2010. — P. 251—264. — (Geological Society Special Publication 343). — ISBN 1862393117.
- 3 июля 2020 года.
- .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (англ.). Theropoddatabase.com. Дата обращения: 15 октября 2018. Архивировано 29 декабря 2018 года.
- .