Кембрийский взрыв
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Life_on_the_platform_margin_of_the_Miaolingian_sea%2C_North_China.png/280px-Life_on_the_platform_margin_of_the_Miaolingian_sea%2C_North_China.png)
млн. лет | Период | Эра | Эон |
---|---|---|---|
2,588 | Чет-ный | ||
Кай но зой |
Ф а н е р о з о й | ||
23,03 | Неоген | ||
65,5 | Палеоген | ||
145,5 | Мел | М е з о з о й | |
199,6 | Юра | ||
251 | Триас | ||
299 | Пермь | П а л е о з о й | |
359,2 | Карбон | ||
416 | Девон | ||
443,7 | Силур
| ||
488,3 | Ордовик | ||
542 | Кембрий | ||
4570 | Докембрий |
Кембрийский взрыв (
Именно в кембрии в палеонтологической летописи появляются останки животных многих типов, в частности, хордовых, членистоногих[1][2], уверенно опознаваемых моллюсков и иглокожих. Это может свидетельствовать о внезапном увеличении биоразнообразия либо о появлении у большого числа организмов минерализованных структур (раковин, экзоскелетов), хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии.
Важнейшим фактором кембрийского взрыва была так называемая
.Термин «взрыв» был введён до открытия докембрийских
История и проблематика
Первооткрывателем кембрийского взрыва был
В 1914 году американский палеонтолог Чарлз Уолкотт, занимавшийся изучением североамериканских ископаемых, ввёл понятие «липалианского» периода, не представленного в окаменелостях из-за того, что организмы того временного периода не сохранялись. Предполагалось, что именно эти несохранившиеся организмы и были предками кембрийской фауны.[9]
В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» состояла в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в более древних отложениях — как свидетельствах существования или несуществования жизни в предшествующий период истории Земли.
Современный интерес к данной теме был подогрет работой
Некоторые исследования (в том числе непрямые[12]), как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечают, что некоторые, предположительно сложные животные (например, кимберелла[13]) могли возникнуть и до начала кембрия.
Данные молекулярной филогенетики
По результатам исследований 1996 года[14] были сделаны следующие выводы:
- В «семейном древе» организмов первичноротые (включая предков червей, насекомых, пауков и осьминогов) отделились от вторичноротых (включая предков птиц, рыб и зверей) около 1 млрд лет назад — вдвое раньше кембрия;
- Некоторое время спустя внутри группы вторичноротых хордовые отделились от иглокожих;
По данным другого исследования[15], первичноротые отделились от вторичноротых позднее — около 670 млн лет назад, а хордовые (предки птиц, рыб и зверей) отделились от иглокожих (предки морских звёзд) около 600 млн лет назад.
Анализ, проведённый в 2003 году[16], привёл к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее — 582 ± 112 млн лет назад.
Исследование, опубликованное в апреле 2004
В исследовании ноября 2004 года[18] делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше — между 976 ± 190 млн лет назад.
Кембрийские ископаемые
Несмотря на то, что изначально кембрийские ископаемые обнаружились в Уэльсe (Кембрийские горы, Великобритания), существует четыре основных источника кембрийских находок: Сланцы Бёрджес (Британская Колумбия, Канада), Сириус-Пассет (Гренландия), Маотяньшаньские сланцы (Юньнань, Китай)[19], Орстен[швед.] (Швеция)[20][21][22].
В кембрийском периоде основная
Кембрийские моря знаменательны древнейшими известными хордовыми (ещё не имевшими челюстей). Это, в частности, хайкоуихтис и пикайя, напоминающие червеобразных рыбок[26]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/Wiwaxia_corrugata.jpg/200px-Wiwaxia_corrugata.jpg)
Кембрийская фауна широко представлена ракушками, создателями которых были как моллюски, так и плеченогие. Среди них особенно выделяются хиолиты. Они получили известность как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils)[27].
Не менее широко были представлены губки, в том числе археоциаты.
Древнейшие иглокожие обнаруживаются примерно в это же время, хотя и имеются предположения о существовании иглокожих, либо их предшественников, уже в докембрии. Раннекембрийские Helicoplacus были сигароподобными вертикально стоящими созданиями длиной до 7 см. В отличие от современных иглокожих (радиально симметричных и имеющих рот в середине тела), они имели наружный спиральный пищевой жёлоб, вдоль которого пища двигалась ко рту, находящемуся сбоку[28]. Другими обитателями кембрийских морей были полипы, медузы (стрекающие), гребневики и черви (нематоды, приапулиды, форониды, щетинкочелюстные)[29].
Весьма загадочна небольшая виваксия, которая имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям[30][31].
-
Хайкоуихтис
-
Галлюцигения
-
Маррелла
Выводы
Последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трёхслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия:
Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания»[12]. Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима.[36] На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие в палеонтологической летописи ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем — вплоть до
При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз — некоторые современно выглядящие[прояснить] животные, например раннекембрийские ракообразные[источник не указан 3043 дня], трилобиты[источник не указан 3043 дня] и иглокожие, находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков[37][28][25][38]. Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.[источник не указан 2954 дня]
Возможные причины «взрыва»
Несмотря на то, что довольно сложные трёхслойные животные существовали (возможно, задолго) до кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.
Изменения окружающей среды
Рост концентрации кислорода
Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные — как содержащийся в воздухе, так и растворённый в воде — является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом — микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо.[39] Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».[40]
Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (лёгких и жабр у наиболее сложных животных; кожи — у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.
Впрочем, достаточное количество кислорода для существования крупных животных (
Повышение уровня кислорода, приведшее к «кембрийскому взрыву», могло быть вызвано предшествовавшим тому эпизодом тектоники плит и в результате него вулканической деятельности (во время формирования суперконтинента Гондвана)[43].
Земля-снежок
Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого бо́льшая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.[44]
Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов.[45] Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане — его растворимость в морской воде растёт почти вдвое при падении температуры с +30 °C до 0 °C.[46]
Изменение изотопного состава углерода
В отложениях на границе докембрия и кембрия наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним — необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13C/12C в течение всего раннего кембрия.
Многие учёные предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия
Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13C/12C в
Анатомические объяснения
Возникновение системы билатерального развития
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6d/Kimberella_quadrata.jpg/220px-Kimberella_quadrata.jpg)
Хокс-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в
Поскольку одни и те же хокс-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях.[50] Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд организмов эдиакарской фауны, например кимберелла, возможно, имел билатеральное строение тела, насколько это позволяют судить их отпечатки. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для объяснения «взрыва» необходимы какие-то дополнительные причины.[45]
При этом для большинства организмов эдиакарской биоты (так называемых
Развитие полового размножения
Организмы, не использующие половое размножение, изменяются очень слабо. У большинства организмов, имеющих
Колея развития
Некоторые учёные предполагают, что по мере усложнения организмов на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов — из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». [57] Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад, а их дальнейшая эволюция идёт на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва. [58]
Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские
Экологические объяснения
Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жёстких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).
«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами
Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертв в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников — поскольку, в отличие от жертвы, хищник имеет шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» — хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).[60]
Однако имеются свидетельства (например — окаменелости колючих акритархов, а также отверстия, проделанные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствовало задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.[36]
Появление фитофагов
Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн лет назад простейших (одноклеточных эукариот), «обгладывающих» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов.[61] Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад — задолго до «взрыва».[12]
Рост размеров и разнообразия планктона
Геохимические наблюдения чётко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).
В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (зоопланктон средних размеров, различимый невооружённым глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон — планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения — они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.[62]
Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.[62][63]
Множество пустых ниш
Джеймс Валентайн в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или вовсе не встречают) конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.
Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы — из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме[58].
Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена[45].
См. также
- Авалонский взрыв
- Скелетная революция
- Кембрий
Примечания
- .
- ↑ С. Ястребов. Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва . Элементы.ру (17 ноября 2013). Дата обращения: 2 января 2014. Архивировано 3 декабря 2013 года.
- ↑ Mario Aguilera. Dawn of Carnivores Explains Animal Boom in Distant Past (англ.). UC San Diego News Center (30 июля 2013). Дата обращения: 22 апреля 2017. Архивировано 23 апреля 2017 года.
- ↑ К. Стасевич. Кембрийский взрыв случился из-за хищников // computerra.ru, 01 августа 2013.
- ↑ .
- ↑ Мозг кембрийского периода был похож на современный // maleus.ru, 10.10.2012.
- ISSN 0031-0239. Архивировано11 ноября 2021 года.
- Рафаил Нудельман. Кембрийский парадокс // Знание — сила. — 1998. — № 8-9.
- ↑ Walcott, C. D. Cambrian Geology and Paleontology (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1914. — Vol. 57. — P. 14.
- ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation // The Burgess Shale. — Yale University Press, 1985.
- ↑ Gould, S. J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: W.W. Norton & Company, 1989. — ISBN 0-393-02705-8.
- ↑ 11 ноября 2021 года.
- ↑ 4 ноября 2012 года.
- doi:10.1126/science.274.5287.568. — . Архивировано25 января 2015 года.
- 29 мая 2008 года.
- 11 ноября 2021 года.
- .
- 8 декабря 2008 года.
- ↑ Переход к палеозойской эре . Дата обращения: 2 января 2014. Архивировано 2 января 2014 года.
- ↑ Наймарк Е. Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад . Элементы.ру (23 апреля 2008). Дата обращения: 2 января 2014. Архивировано 3 января 2014 года.
- ↑ Ископаемые беспозвоночные уникальной сохранности из среднего и верхнего кембрия Швеции («Orsten fossils») . Дата обращения: 8 июня 2014. Архивировано 9 февраля 2014 года.
- ↑ 'Orsten', the Best Cambrian Fossil Data Source Архивная копия от 15 октября 2013 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ Conway Morris, S. The Crucible of Creation (англ.). — Oxford University Press, 1998. — ISBN 978-0192862020.
- .
- ↑ 14 мая 2022 года.
- doi:10.1038/46965. —.
- .
- ↑ 1 2 Dornbos, S.Q.; Bottjer, D. J. Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution (англ.) // Geology. — 2000. — Vol. 28, no. 9. — P. 839—842. Архивировано 28 сентября 2011 года.
- ↑ Hou, X-G.; Aldridge, R.J.; Bengstrom, J.; Siveter, D.J.; Feng, X-H. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China (англ.). — Blackwell Science Ltd, 2004. — P. 233.
- .
- .
- .
- .
- .
- 17 сентября 2019 года.
- ↑ 30 октября 2019 года.
- .
- .
- ↑ Cowen, R. History of Life. — Blackwell Science, 2000.
- ↑ Архивированная копия . Дата обращения: 16 мая 2008. Архивировано из оригинала 19 сентября 2012 года.Архивированная копия . Дата обращения: 16 мая 2008. Архивировано 19 сентября 2012 года.
- ↑ .
- 18 ноября 2021 года.
- ↑ Plate tectonics may have driven “Cambrian Explosion”, study shows (англ.). University of Exeter (19 июня 2019). Дата обращения: 23 мая 2020. Архивировано 7 ноября 2020 года.
- 17 февраля 2016 года.
- ↑ 15 декабря 2019 года.
- 14 мая 2022 года.
- .
- 21 июля 2006 года.
- 17 апреля 2007 года.
- ↑ .
- ↑ Understanding complexity (англ.). University of California, Berkeley. Дата обращения: 15 мая 2008. Архивировано 24 апреля 2021 года.
- ↑ Yarrington, Kate Ediacara Assemblage (англ.). Department of Earth Sciences, University of Bristol. Дата обращения: 15 мая 2008. Архивировано 11 марта 2018 года.
- ↑ Collins A. G.; Waggoner B.: Vendian Animals: Spriggina (англ.). University of California Museum of Paleontology (28 сентября 2005). Дата обращения: 15 мая 2008. Архивировано 23 сентября 2021 года.
- ↑ Spriggina (англ.). Tripod.com (6 апреля 1998). Дата обращения: 15 мая 2008. Архивировано 21 января 2021 года.
- ↑ Solé, R.V.; Fernández, P.; Kauffman, S. A. Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion (англ.) // International Journal of Developmental Biology. — 2003. — Vol. 47, no. 7. — P. 685—693. — PMID 14756344. Архивировано 18 ноября 2021 года.
- ↑ Wolfram, S. A New Kind of Science. — Wolfram Media, Inc., 2002. — ISBN 1-57955-008-8. Архивировано 3 января 2013 года. см. комментарии к данной работе: Weiss, P. In Search of a Scientific Revolution . Science (август 2003). Архивировано 19 марта 2004 года.
- .
- ↑ doi:10.2307/3515182.
- .
- .
- 14 мая 2022 года.
- ↑ 1 2 Butterfield, N. J. Ecology and evolution of Cambrian plankton. — The Ecology of the Cambrian Radiation. — New York: Columbia University Press, 2001. — P. 200—216. — .
- 18 декабря 2015 года.
Ссылки
- К. Еськов. Черновики Господа Бога
- Марк Э. С. Макменамин. Возникновение разнообразия животных / (Scientific American. Издание на русском языке). 1987. № 6 стр.60-68
- Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. Москва, Наука, 1986.