Квагга
† Квагга | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Бурчеллова зебра Подвид: † Квагга |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Equus quagga quagga Boddaert, 1785 | ||||||||||
Ареал | ||||||||||
Ареал квагги до его уменьшения в результате человеческой деятельности |
||||||||||
Охранный статус | ||||||||||
Исчезнувший подвид | ||||||||||
|
Ква́гга, или степна́я зе́бра
Взрослые квагги в среднем достигали 2,57 м в длину и 1,25—1,35 м в высоту в холке при весе от 250 до 300 кг. Расцветка шерсти квагги является уникальной среди лошадиных — спереди она была схожа с окраской у остальных зебр, а сзади больше напоминала расцветку диких лошадей . Наиболее вероятной причиной этого считается то, что они, по-видимому, жили в регионах с меньшим количеством мух, чем другие зебры, в то время как полосы зебр предназначены для защиты от мух, поскольку тех меньше привлекают полосатые предметы . Квагги жили в самой южной части ареала бурчелловых зебр, в результате чего имели густой зимний подшёрсток и ежегодно линяли .
Квагга питалась подножным кормом, из-за чего ареал её обитания был ограничен лугами и засушливыми внутренними лесными массивами региона Кару, известного значительным количеством эндемиков. По словам очевидцев, квагги собирались в стада по 30—50 особей. Их жеребцы были оживлёнными и нервными. Квагги считались хорошими кандидатами на одомашнивание, но известно лишь несколько описаний ручных и одомашненных особей подвида . Подтверждено применение двух жеребцов в качестве упряжных животных лондонскими экипажами. В европейских зоопарках квагги были послушнее представителей родственного подвида, зебры Бурчелла[англ.][3], и легче укрощались .
Название квагги происходит от
В 1987 году был начат проект «Квагга» (Quagga Project), целью которого является воссоздание селекционным путём окраски квагги у зебр Бурчелла. Зебр с наибольшей редукцией полос для различия от настоящих квагг было предложено называть «кваггами Рау», от которых последние несмотря на внешнюю схожесть отличаются на генетическом уровне .
Таксономия
Название «квагга» происходит от готтентотского слова, переводящегося как «зебра», и является звукоподражанием зову квагги, по-разному транскрибируемому как «ква-ха-ха»
Первоначально квагга была классифицирована как отдельный вид, Equus quagga, в 1778 году голландским натуралистом Питером Боддертом[8]. Квагга и другие бурчелловы зебры, а также зебра Греви, горная зебра и их вымершие родственники рассматриваются внутри подрода зебр (Hippotigris) рода лошадей (Equus)[9].
Велись многочисленные споры по поводу статуса квагги по отношению к бурчелловой зебре. Последняя плохо представлена фоссилиями (ископаемыми остатками), причём их точная идентификация является затруднительной, так как они были собраны в то время, когда название «квагга» относилось ко всем зебрам[4]. Утверждается, что ископаемые черепа Equus mauritanicus из Алжира демонстрируют сходство с черепами квагги и современных бурчелловых зебр, но они слишком сильно повреждены, чтобы было возможно сделать по ним какие-либо достаточно определённые выводы[10]. Сами квагги были идентифицированы в пещерной живописи, приписываемой бушменам[11].
Вероятно, в 1902 году
Исторически сложилось так, что таксономия квагг была ещё более запутанной, так как вымершая самая южная популяция зебр Бурчелла (Equus quagga burchellii, ранее Equus burchellii burchellii), одного из подвидов бурчелловых зебр, считалась отдельным подвидом или видом, получившим название E. burchellii. Современная северная популяция, «дамарская зебра», позже была описана как подвид Equus quagga antiquorum, в результате чего после того, как стало понятно, что это один и тот же
Различные подвиды бурчелловой зебры признавались членами вида Equus quagga ранними исследователями, хотя существовала большая путаница в отношении того, какие виды должны считаться валидными[14]. Подвиды описывались на основе различий в характере полос, но с тех пор эти различия были приписаны индивидуальным вариациям в пределах одной и той же популяции[15]. Некоторые подвиды и даже виды, такие как E. q. danielli и Hippotigris isabellinus, были основаны только на иллюстрациях (иконотипах) особей квагги с отклонениями[16][17].
Иногда кваггу описывали как своего рода
Эволюция
В 1984 году из высохшей мышцы музейного образца квагги была извлечена ДНК, что сделало её первым вымершим животным, из экземпляра которого удалось извлечь ДНК
Дальнейшие морфологические исследования разных авторов привели к возникновению противоречивых выводов. Анализ черепных измерений, проведённый в 1999 году, показал, что квагга отличается от бурчелловой зебры так же, как последняя отличается от горной зебры[18]. Исследование шкур и черепов, проведённое в 2004 году, показало, что квагга была не отдельным видом, а подвидом бурчелловой зебры[9]. Несмотря на эти выводы, многие авторы впоследствии считали бурчеллову зебру и кваггу двумя различными видами[4].
Генетическое исследование, опубликованное в 2005 году, подтвердило версию о подвидовом статусе квагги. Оно показало, что у квагги мало генетического разнообразия, и что она отделилась от других подвидов бурчелловой зебры только между 120 000 и 290 000 лет назад, во время плейстоцена и, возможно, предпоследнего ледникового максимума. Её четкая структура шерсти, возможно, быстро изменилась из-за географической изоляции и/или адаптации к более сухой среде. Кроме того, подвиды бурчелловой зебры, как правило, имеют меньшую полосатость, чем дальше они живут на юге, и квагга была самой южным из них. Другие крупные африканские копытные в этот период также разделялись на отдельные виды и подвиды, вероятно, из-за того же изменения климата[18].
Ниже приведена упрощённая кладограмма, основанная на анализе 2005 года (некоторые таксоны обладают общими гаплотипами и, следовательно, не могут быть дифференцированы)[18]:
| |||||||||||||||||||||||||
Генетическое исследование популяций бурчелловой зебры подтвердило статус квагги как члена этого вида. Оно не обнаружило доказательств подвидовой дифференциации, основанной на морфологических различиях между южными популяциями зебр, включая кваггу. Как предполагалось, современные популяции бурчелловой зебры произошли из южной части Африки, а квагга менее расходится с соседними популяциями, чем самая северная современная популяция в северо-восточной части Уганды. Однако вместо этого, исследование подтвердило генетический континуум «север-юг» бурчелловой зебры, причём угандийская популяция является наиболее отчётливой. Зебры из Намибии, по-видимому, наиболее близки генетически к квагге[23].
Описание
В среднем взрослые квагги достигали 2,57 м в длину и 1,25—1,35 м в высоту в холке при весе от 250 до 300 кг[13][24]. Расцветка шерсти квагги была уникальной среди лошадиных — спереди она была похожа на такую у современных зебр, но сзади больше напоминала расцветку диких лошадей[18]. У квагги были белые полосы на коричневых голове и шее, коричневые верхние части туловища и белые живот, хвост и конечности. Полосы были наиболее выражены на голове и шее и постепенно становились всё тусклее дальше вниз по телу телу, смешиваясь с красновато-коричневым окрасом спины и боков, пока не исчезали вдоль самой спины. По-видимому, существовало большое количество отличающихся форм (морф) квагг, что говорит о высокой степени полиморфизма данного подвида: у некоторых особей почти не было полос, а у других имелись узоры, сходные с узорами представителей вымершей южной популяцией зебры Бурчелла, полосы которых покрывали большую часть тела, за исключением задних частей тела, конечностей и живота[13]. У квагги была также широкая тёмная спинная полоса на спине. Зебры этого подвида обладали стоячей гривой с коричневыми и белыми полосами[6].
Единственной кваггой, сфотографированной при жизни, была кобыла, содержавшаяся в Лондонском зоопарке. Известно пять фотографий этой особи, сделанных между 1863 и 1870 годами[25]. На основании фотографий и письменных описаний многие эксперты предполагают, что, в отличие от полос других зебр, полосы квагги были светлыми, в то время как основной цвет шерсти был тёмным. Рейнгольд Рау[англ.], один из родоначальников проекта «Квагга», заявил, что это оптическая иллюзия: согласно его мнению, основной цвет шерсти квагги — кремово-белый, а полосы — толстые и тёмные[13]. Вопреки такой версии, эмбриологические данные указывают на то, что зебры были тёмного цвета с вкраплениями белого[26].
Обитая в самом южном конце ареала бурчелловой зебры, квагга обладала густым зимним подшёрстком и ежегодно линяла. Её череп описывался как имеющий прямой профиль и вогнутую диастему (промежуток между двумя зубами), а также как относительно широкий с узкой затылочной костью[9][27]. Подобно другим бурчелловым зебрам, у квагги не было продольного лоскута кожи, свисающего под шеей, как у горной зебры[10].
Морфологическое исследование 2004 года показало, что скелетные особенности южной популяции зебры Бурчелла и квагги перекрываются, из-за чего их скелеты невозможно различить. Помимо этого, некоторые особи оказались промежуточными в количестве полос между ними, а современная популяция зебр Бурчелла всё ещё демонстрирует ограниченную полосатость. Из этого был сделан вывод, что квагга и южная популяция зебры Бурчелла морфологически приблизились друг к другу. Некоторые чучела квагг и особей южной популяции зебр Бурчелла настолько похожи, что в настоящее время невозможно однозначно идентифицировать их, поскольку данные о географической области, из которой доставлен тот или иной образец, не были зарегистрированы. Размер кобыл, использованных в исследовании, в среднем превышал размер жеребцов[9].
Поведение и экология
Квагга была самой южной бурчелловой зеброй, в основном жившей к югу от реки
Мало что известно о поведении квагг в дикой природе, и иногда неясно, какой именно вид зебр упоминается в старых отчётах[13]. Единственный источник, который однозначно описывает кваггу на территории нынешней провинции Фри-Стейт, это отчёт английского военного инженера и охотника майора сэра Уильяма Корнуоллиса Харриса[англ.] 1840 года[9], который гласит:
Географическое распространение квагги, по-видимому, не простирается к северу от реки
страусом; к обществу этой птицы оно проявляет особенное пристрастие. Медленно двигаясь по океаноподобному горизонту, издавая пронзительный лающий рёв, от которого образовано его название, представляющее правильное подражание, длинные массивы квагг постоянно напоминают раннему путешественнику о конкурирующем караване на его пути. Таким образом, можно часто увидеть группы из многих сотен особей, мигрирующих из унылых и пустынных равнин некоторой части внутренних территорий, формировавших их уединённую обитель, в поисках тех более пышных пастбищ, где в течение летних месяцев различные травы распускают свои листья и цветы, формируя зелёный ковёр, усыпанный самыми яркими и разнообразными оттенками.[30]Оригинальный текст (англ.)The geographical range of the quagga does not appear to extend to the northward of the river Vaal. The animal was formerly extremely common within the colony; but, vanishing before the strides of civilisation, is now to be found in very limited numbers and on the borders only. Beyond, on those sultry plains which are completely taken possession of by wild beasts, and may with strict propriety be termed the domains of savage nature, it occurs in interminable herds; and, although never intermixing with its more elegant congeners, it is almost invariably to be found ranging with the white-tailed gnu and with the ostrich, for the society of which bird especially it evinces the most singular predilection. Moving slowly across the profile of the ocean-like horizon, uttering a shrill, barking neigh, of which its name forms a correct imitation, long files of quaggas continually remind the early traveller of a rival caravan on its march. Bands of many hundreds are thus frequently seen doing their migration from the dreary and desolate plains of some portion of the interior, which has formed their secluded abode, seeking for those more luxuriant pastures where, during the summer months, various herbs thrust forth their leaves and flowers to form a green carpet, spangled with hues the most brilliant and diversified.
Очевидцы, наблюдавшие за кваггами, рассказывали, что квагги собирались в стада по 30—50 особей, иногда путешествуя друг за другом[13]. Предполагалось, что, возможно, между реками Вааль и Оранжевая они были симпатричны с зеброй Бурчелла, и, возможно, скрещивались с ней в данной области[9][29]. Такое мнение оспаривается[9]; нет никаких доказательств того, что эти подвиды скрещивались[9]. Также квагга могла делить небольшую часть своего ареала с горной зеброй Хартмана[18].
Квагги были в основном дневными животными. В ночное время суток они предпочитали находиться на территориях с низкой растительностью, где были в относительной безопасности от засады со стороны хищников. Ночью зебры паслись поодиночке около часа, очень мало двигаясь. Пока всё стадо спало, как минимум один его член оставался начеку[24].
Как и у остальных зебр, у квагг был ежедневный гигиенический ритуал. Животные стояли бок о бок и покусывали друг друга в труднодоступных местах, таких как шея, грива и спина, — этим образом они избавлялись от паразитов. Нередко буйволовые ткачи[31] ездили на спинах квагг и поедали паразитов[24].
Темперамент
По словам очевидцев, квагги, особенно жеребцы, были оживлёнными и очень нервными. В течение 1830-х годов[32] два жеребца использовались лондонскими экипажами в качестве упряжных животных[33], причём они, вероятно, кастрировались в целях смягчения своего неровного характера[32].
Местные фермеры применяли квагг для охраны скота, так как они могли нападать на хищников[34]. С другой стороны, квагги в европейских зоопарках были послушнее зебр Бурчелла и легче укрощались. Сообщалось, что одна особь прожила в неволе 21 год и 4 месяца и умерла в 1872 году[13].
Полосы
Практическая функция чередования полос у зебр оставалось спорной на протяжении длительного времени, в результате чего не было ясно, почему у квагги отсутствовали полосы на задней части тела. Для объяснения полосатости зебр в целом было предположено несколько версий: защитная окраска, спасающая от хищников (полоски скрывают отдельную зебру в стаде), и защита от мух (мух меньше привлекают полосатые предметы), а также различные социальные функции[35][36].
Различия в полосах задней четверти тела, возможно, могут способствовать внутривидовому распознанию[англ.] во время панического бегства в смешанном стаде из представителей разных видов или подвидов, в результате чего зебры будут следовать за своим стадом. Также высказывались доказательства того, что чередование полос развилось для охлаждения температуры тела путём терморегуляции, и что квагга потеряла их из-за жизни в более прохладном климате[35][36], хотя одной из проблем этой версии является то, что горная зебра живёт в аналогичной среде обитания и имеет рисунок из жирных полос[36].
Исследование
Рисунок полос зебр, в частности квагг, уникален для каждой особи — не существует двух особей с одинаковым узором, что схоже с
Размножение
У квагг наблюдалась полигиния[англ.] — у жеребцов был гарем[англ.] кобыл, которых те похищали одну за другой из стад отцов во время эструса (течки). У кобыл овуляция и эструс начинались между первым вторым годами жизни. В это время многие жеребцы собирались вокруг стада кобылы и боролись с жеребцами стада и между собой. Это продолжалось примерно 5 дней каждый месяц на протяжении приблизительно одного года до тех пор, пока кобыла не забеременеет[24].
Несмотря на то, что жеребята квагг могли рождаться в любой месяц, у зебр был определённый ежегодный пик спаривания и рождения в начале декабря и в январе, то есть во время сезона дождей. Кобылы в хорошем состоянии рожали своего первого жеребёнка в возрасте от 3 до 3,5 лет и размножались с интервалом в 2 года[24].
Вымирание
Из-за того, что квагги были довольно распространены, хотя и на сравнительно небольшой территории, а их убийство не составляло большого труда, на них для добычи мяса и шкур охотились ранние голландские поселенцы и, позже, африканеры. Шкуры продавались или использовались на месте. Вероятно, квагга была подвержена вымиранию по причине своего ограниченного ареала и, возможно, конкуренции с домашним скотом за пищу[34]. Квагга исчезла из большей части своего ареала к 1850 году. Последняя популяция в дикой природе, обитавшая на территории Оранжевого Свободного Государства (в настоящее — провинция Фри-Стейт в ЮАР), была истреблена в конце 1870-х годов[13], причём последняя дикая квагга, предположительно, была убита охотниками в 1878 году[24]. Последняя известная дикая квагга умерла в 1878 году[34].
Квагги отлавливались и отвозились в Европу, где их демонстрировали в зоопарках
Квагга на протяжении длительного времени считалась подходящим кандидатом для одомашнивания, так как она была известна как наиболее послушная из зебр. Самые ранние голландские колонисты Южной Африки уже мечтали об этой возможности, потому что их импортированные рабочие лошади не очень хорошо работали в экстремальных климатических условиях и регулярно становились жертвой страшной африканской чумы лошадей[англ.]. В 1843 году английский натуралист Чарлз Гамильтон Смит писал, что квагга «бесспорно, лучше всего подходит для одомашнивания, как в отношении силы, так и покорности» (англ. unquestionably best calculated for domestication, both as regards strength and docility). Было дано лишь несколько описаний ручных или одомашненных квагг в Южной Африке. В Европе редкими подтверждёнными домашними кваггами являлись два жеребца, управляемых на фаэтоне Джозефом Уилфредом Паркинсом (Joseph Wilfred Parkins), шерифом Лондона в 1819—1820 годах, и квагги из Лондонского зоопарка, а также их гибридное потомство, использовавшиеся для вывоза тележки и перевозки овощей из рынка в зоопарк[33]. Тем не менее, воспоминания о возможности одомашнивания продолжались ещё спустя долгое время после смерти последней квагги в 1883 году. В 1889 году натуралист Генри Брайден (Henry Bryden) писал:
То, что было позволено стереть с лица Земли это столь прекрасное, такое способное к одомашниванию и использованию животное, которое совсем недавно встречалось в столь большом изобилии, безусловно, является позором для нашей современной цивилизации.[41]
Оригинальный текст (англ.)That an animal so beautiful, so capable of domestication and use, and to be found not long since in so great abundance, should have been allowed to be swept from the face of the earth, is surely a disgrace to our latter-day civilization.
Одна особь в Лондоне умерла в 1872 году, а другая, в Берлине, — в 1875 году. Последняя квагга в мире, самка, содержавшаяся в Амстердамском зоопарке, жила там с 9 мая 1867 года и умерла 12 августа 1883 года, причём её причина смерти остаётся неясной. В то время смерть данной квагги не была признана означающей вымирание всего вида, и зоопарк запросил другую особь; охотники полагали, что она всё ещё может быть обнаружена «ближе к центру» Капской колонии. Поскольку местные жители использовали термин «квагга» по отношению ко всем зебрам, это, возможно, привело к путанице. Вымирание квагги было признано на международном уровне Конвенцией о сохранении диких животных, птиц и рыб в Африке[англ.] в 1900 году[42].
Последняя особь была изображена на голландской марке 1988 года[42]. Во всём мире известно 23 чучела и смонтированных образцов квагги, в том числе образцы молодняка, двух жеребят и плода. Кроме того, сохранились смонтированные голова и шея, стопа, семь полных скелетов и образцы различных тканей. 24-й смонтированный образец в Кёнигсберге (теперь Калининград), тогда принадлежавшем Германии, был уничтожен во время Второй мировой войны; также были утеряны различные скелеты[43][44].
Дальнейшие наблюдения
Существует ряд сообщений о наблюдении за живыми кваггами уже после даты их «официального» вымирания. Вернувшийся в 1917 году из путешествия по Каокофельду[англ.] майор Мэннинг сообщал о том, что видел бурых зебр с полосами только спереди, которых он принял за квагг. Схожих зебр описывали и другие путешественники и охотники, возвращавшиеся из Каокофельда, а также бушмены. Однако считается маловероятным, что это действительно были квагги. По всей видимости, дальнейшие наблюдения квагг возникли как следствие миражей: в сильную жару, какая бывает в Южной Африке, издали может казаться, что чёрные и белые полосы горных зебр Хартмана (Equus zebra hartmannae) сливаются и образуют однотонную тёмно-бурую окраску[45].
Проект «Квагга»
В 1987 году был запущен проект восстановления квагг как биологического подвида, Quagga Breeding Project. Проект организован при участии экспертов — зоологов, селекционеров, ветеринаров и генетиков. Для проекта было отобрано 19 экземпляров зебры из Намибии и
20 января 2005 года на свет появился представитель третьего поколения квагги — жеребец Генри, который настолько похож на типичную кваггу, что некоторые эксперты уверены, что он даже более похож на кваггу, чем некоторые музейные экспонаты этого животного, изготовленные из подлинных шкур, но с использованием черепов лошадей или ослов и другими отклонениями от оригинала. Один из родоначальников проекта, натуралист Рейнгольд Рау (1932—2006), был уверен, что проект будет удачным, и вскоре восстановленных квагг будут расселять на просторах Южной Африки[46]. Тем не менее, генетически эти так называемые «квагги Рау» отличаются от исторических квагг, что стало поводом для критики проекта.
По состоянию на март 2017 года в рамках проекта было зарегистрировано 142 животных в 10 местах[47].
Примечания
- ↑ Квагга // Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров. — 1-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1991. — ISBN 5-85270-160-2.
- ↑ Квага // Толковый словарь живого великорусского языка : в 4 т. / авт.-сост. В. И. Даль. — 2-е изд. — СПб. : Типография М. О. Вольфа, 1881. — Т. 2. — С. 102.
- ↑ Петъер Берон. Загадки зоогеографииISBN 978-5-6040241-7-1. . — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2018. — С. 52. — 207 с. —
- ↑ Cambridge University Press, 2005. — P. 537—546. — 872 p. — ISBN 978-0-521-84418-5. — ISBN 0521844185.
- ↑ Max, D. T. (2006-01-01). "Can You Revive an Extinct Animal?". The New York Times (англ.). Архивировано 27 марта 2020. Дата обращения: 27 марта 2020.
- ↑ Cambridge University Press, 1911.
- ↑ The Quagga Project explained (англ.). Quagga Project[англ.]. Дата обращения: 18 ноября 2020. Архивировано 3 декабря 2020 года.
- Johns Hopkins University Press, 2011. — P. 16. — ISBN 978-1-4214-0093-8. Архивировано10 ноября 2021 года.
- ↑ 2 июня 2019 года.
- ↑ .
- 13 июня 2018 года.
- .
- ↑ Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 1024—1025. — 2015 p. — ISBN 978-0-8018-5789-8.
- .
- 27 марта 2020 года.
- ↑ Schlawe, L.; Wozniak, W. Uber die ausgerotteten Steppenzebras von Sudafrika QUAGGA und DAUW, Equus quagga quagga (нем.) // 2. — Zeitschrift des Kolner Zoos, 2010. — S. 97—128.
- .
- ↑ 5 мая 2021 года.
- 2 марта 2021 года.
- ↑ 10 марта 2020 года.
- .
- .
- 15 октября 2021 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodriguez, D. 1999. Equus quagga quagga (англ.). Animal Diversity Web (1999). Дата обращения: 26 апреля 2020. Архивировано 6 августа 2020 года.
- ↑ Huber, W. Dokumentation der funf bekannten Lebendaufnahmen vom Quagga, Equus quagga quagga Gmelin, 1788 (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) (нем.) // 17. — Spixiana, 1994. — S. 193—199.
- Johns Hopkins University Press, 2003. — P. 221. — ISBN 978-0-8018-7135-1.
- ↑ University of Chicago Press, 1988. — Vol. 3. — P. 139. — ISBN 978-0-226-43722-4.
- 2 декабря 2020 года.
- ↑ 1 2 Hack, M. A.; East, R.; Rubenstein, D. I. Equids: Zebras, Asses, and Horses: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group // Status and Action Plan for the Plains Zebra (Equus burchelli) (англ.) / In Moehlman, P. D. R. — 2002. — P. 44. — ISBN 978-2-8317-0647-4.
- ↑ Sir Cornwallis Harris[англ.], quoted in Duncan, F. M. Cassell's natural history (англ.). — London: Cassell, 1913. — P. 350—351.
- ↑ В. Ю. Ильяшенко. Птерилография птенцов птиц мира: гоацинообразные, туракообразные, кукушкообразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, ракшеобразные, птицы-носороги, дятлообразные, воробьинообразные . — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — С. 173. — 292 с. — ISBN 978-5-9906895-6-5.
- ↑ Greenwood Press, 2009. — ISBN 978-0-313-34987-4.
- ↑ 1 2 3 Reinier, Spreen. Monument for the Quagga (англ.). — Amsterdam, The Netherlands, 2018. — ISBN 9781370284931.
- ↑ Cambridge University Press, 2002. — P. 46. — ISBN 978-0-521-78812-0.
- ↑ 6 апреля 2021 года.
- ↑ 20 апреля 2020 года.
- 14 декабря 2019 года.
- ↑ 1 2 Birkhead, T. R. A Brand New Bird: How Two Amateur Scientists Created the First Genetically Engineered Animal (англ.). — Basic Books, 2003. — P. 145. — ISBN 978-0-465-00665-6.
- ↑ Le Dantec, Felix. Evolution individuelle et heredite : theorie de la variation quantitative (фр.). — 1. — Paris: Editions Felix Alcan, 1898. — С. 343.
- 6 июля 2017 года.
- Longmans, Green and Co. Kloof and Karoo, 1889.
- ↑ ISSN 2201-3008. Архивировано10 июля 2020 года.
- ↑ Rau, R. E. Revised list of the preserved material of the extinct Cape colony quagga, Equus quagga quagga (Gmelin) (англ.) // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. — 1974. — Vol. 65. — P. 41—87. Архивировано 6 августа 2020 года.
- ISSN 0303-2515. Архивировано6 августа 2020 года.
- Мысль, 1988. — С. 152—153. — 445[1] с. — (Библ. сер.). — ISBN 5-244-00181-7.
- ↑ Edward R. Winstead. In South Africa, the Quagga Project Breeds Success (англ.). genomenewsnetwork.org (20 октября 2000). Дата обращения: 7 августа 2013. Архивировано 17 августа 2013 года.
- ↑ Co-coordinator’s Report (incorporating Stud Book Manager’s report): March 2017 Архивная копия от 8 февраля 2022 на Wayback Machine (англ.)