Хищные
Хищные | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||
Отряд: Хищные |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Carnivora Bowdich, 1821 |
||||||||||||
Подотряды |
||||||||||||
|
||||||||||||
Геохронология | ||||||||||||
|
Хи́щные (
Этимология
Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных. Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro (род. п. carnis) ‘мясо’ и vorare ‘пожирать, проглатывать’. В славянских языках хищные часто именуются зверями (серб. Звери, босн. Zvijeri, макед. Ѕверови, словен. Zveri).
Вкратце: «Хищные» ― таксономический отряд животных, включающий в себя млекопитающих, наиболее родственных собакам и кошкам (не все являются «хищниками» в прямом смысле этого слова). А «хищники» ― тип питания, при котором организм полностью убивает другой для еды. Последний термин можно заменить словом «плотоядный». |
Зоологи делают различия между хищными (
Физиология
Общие сведения
Хищные весьма разнообразны по внешнему облику, биологическим особенностям и повадкам. Среди представителей отряда — такие внешне непохожие друг на друга животные, как стройный
Масса тела хищных варьирует от 100—150 г у ласки до 1 т у белого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцов южного морского слона, у которых она доходит до 3,7 т[7][8])[9][10].
Череп и челюсти
У подавляющего большинства современных хищных полость
Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных [18]. У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[19][20].
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[21].
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[22]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[23].
У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов[18]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)[24], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28[19]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно[25].
У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи и енотовые) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.
Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.
Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины, в которых расположены височные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами, направленными вперёд[26]. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры[18]. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.
Конечности
В плечевом поясе хищных ключица редуцирована и не полностью окостеневает (у псовых, кошачьих), или же вообще отсутствует (например, у ластоногих)[27]. Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы[28].
В
.Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности)[30]. Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей[31].
Органы
Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи,
У многих хищных имеются пахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов[33][34].
Распространение
Хищные являются одним из наиболее широко распространённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, не сумев освоить лишь центральные части
Все семейства
Образ жизни
Адаптивные типы хищных
Из числа выделяемых у млекопитающих пяти адаптивных типов — основных экологических групп, соответствующих приспособленности к жизни в определённой среде (наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы)[36], в отряде хищных не представлен только последний тип[5].
В пределах адаптивного типа наземных зверей принято выделять две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний. Для многих хищных местообитанием служит лес, в котором они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из живущих в лесу хищных ведут строго наземный образ жизни (росомаха, хорьки), другие же — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать (соболь, рыси, некоторые медведи). Другие виды хищных обитают на открытых пространствах (лугах, степях, саваннах, пустынях); часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях: лев, гепард, койот. Некоторые хищные не имеют узкой специализации к окружающей среде; так, волк и обыкновенная лисица обитают в лесу, степи, пустыне, горах и даже тундре[37].
Что касается подземных зверей, то среди хищных примером их может служить барсук. Строго говоря, это — полуподземный зверь (группа, занимающая по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами): такие звери роют более или менее сложные норы, но добывают свой корм на поверхности земли[38].
Ряд хищных относятся к полуводным формам — животным, у которых жизнь проходит частично на суше, частично в воде. Это — европейская и американская норки и белый медведь, которые прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик[39][40]. Представители следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей имеют между пальцами конечностей более или менее развитую плавательную перепонку; такова выдра, которая устраивает свои норы только по берегам водоёмов, причём их вход располагается под водой. Для выдры характерно укорочение ушных раковин и наличие густого меха, противостоящего намоканию[41].
Ещё более высокая степень приспособления к жизни в водной среде отличает калана и ластоногих. Это — уже почти полностью водные звери: пищу они добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) вне водной среды. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ласты; слой подкожного жира обеспечивает термоизоляцию, а ушная раковина либо редуцирована, либо полностью отсутствует[41].
Наконец, среди хищных имеются и древесные звери, к которым относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Среди хищных таковы некоторые медведи (южноазиатские), лесная куница, леопард; для лазанья по деревьям они используют длинные искривлённые когти. У кинкажу (а также у бинтуронга[42]) длинный хвост служит хватательным органом для фиксации положения тела на ветке[43][44].
Социальное поведение
Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например,
Питание
Большинство хищных — плотоядные животные, питающиеся разнообразными позвоночными, и свою потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. У многих мелких хищных (а иногда и у более крупных — например, у медведя-губача) значительную часть рациона составляют беспозвоночные. Земляной волк и большеухая лисица питаются почти исключительно насекомыми. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в основном это — рыба, моллюски, ракообразные, иглокожие)[45][46].
Для пищевого рациона различных видов плотоядных хищных характерна определённая специфика. Так, основу питания
Если
Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства
Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру,
Известны случаи совместной охоты койота и американских барсуков на юинтских сусликов[англ.], в ходе которой барсуки разрывают вход в сусличью нору и выгоняют её обитателя прямо на койота. Исследования показали, что подобное партнёрство этих хищников, предполагающее у них взаимную толерантность и гибкость поведения, существенно повышает уязвимость добычи, экономит затраты времени и энергии[58].
В борьбе за пищевые ресурсы хищные нередко вступают в межвидовую конкуренцию, которая иногда переходит в отношения хищника и жертвы. Так, лесной хорёк — одновременно и конкурент горностая, и его враг. Соболь же изгоняет из занимаемых им участков и горностая, и колонка, причём иногда охотится на них и, поймав, съедает[59], а сам часто становится жертвой харзы. Солонгой, в свою очередь, вступает в острые конкурентные отношения с горностаем, колонком и соболем, причём всюду им уступает[60]. Действуя сообща, красные волки регулярно отбирают добычу у леопардов, реже — у тигров; кланы пятнистой гиены также нередко отбивают добычу у гепарда или леопарда[61].
Размножение
Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет):
При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы (лисицы, кошачьи); голос подают и самцы, и самки[63].
У некоторых хищных (например, у
Заметно различаются хищные и по продолжительности беременности: так, у самки степного хоря она в среднем длится 36 дней, у тигрицы — 104 дня, у самки моржа — около 300 дней, а у самки гренландского тюленя — около 350 дней. У некоторых куньих (лесная куница, горностай, соболь) и морских котиков беременность включает достаточно длительную латентную фазу (эмбриональная диапауза), когда развитие эмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года[66].
Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя и выдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию (однако у ластоногих детёныши рождаются полностью сформировавшимися[5])[67].
Систематика
Внешняя систематика
На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия[68]. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются копытные (Euungulata). Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм современных отрядов лавразиатериев[69][70]:
Лавразиатерии (Laurasiatheria) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий.
Внутренняя систематика
Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые
Между тем палеонтолог
.В 1976 году
Carnivora |
| ||||||||||||||||||
Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их
Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков
Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид[5][95]:
- Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
- Медвежьи (Ursidae) — медведи и большая панда
- Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
- Моржовые (Odobenidae) — морж
- Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
- скунсы
- Пандовые (Ailuridae) — малая панда
- Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
- и др.
В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства[5][96]:
- пальмовая циветта
- Prionodontidae — азиатские линзанги
- Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
- генеттыи др.
- гиены и земляной волк
- Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.
- Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара: мунго, фаналука, фосса
Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства
.Эволюционная история
Ранняя история хищных
В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см[99]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м[100]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён[101].
Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах Protictis[нидерл.] (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и Didymictis[англ.] (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами[102][103]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri, известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден[104].
Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом-олигоценом, встречаются на территории Северной Америки и Евразии; это служит подтверждением концепции о лавразийском происхождении отряда. Лишь в миоцене хищные проникают в Африку и Южную Америку[105].
Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад (лютетский век эоцена)[106].
Развитие собакообразных
Раннее ответвление амфиционид от основного эволюционного ствола собакообразных подтверждается данными палеонтологии. Наиболее ранние ископаемые остатки относимого к амфиционидам вида Daphoenus lambei[англ.] (древностью около 42 млн лет — конец лютетского века) были найдены на территории Саскачевана и Вайоминга. Немногим моложе остатки Angelarctocyon australis[англ.] (38 млн лет, Техас) и Gustafsonia cognita[англ.] (37 млн лет, там же). Родиной семейства считается Северная Америка, откуда амфициониды довольно быстро проникли в Евразию[91]. Вымерли они относительно недавно — в начале плейстоцена: наиболее поздние остатки вида Amphicyon lydekkeri древностью 1,8 млн лет найдены на территории современного северного Пакистана[107].
Достаточно быстро ответвились и собачьи; это произошло примерно 40 млн лет назад. Ранняя их эволюция проходила также в Северной Америке, а в Евразию они проникли лишь в позднем миоцене. Позднейшая радиация хищных привела к выделению медвежьих, а оставшиеся хищные разделились на две
.Развитие кошкообразных
Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются
Первым представителям кошачьих долгое время считался .
Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад):
В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены фоссилии (ископаемые остатки) вида Panthera blytheae, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ фоссилий показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад[110].
Хищные и человек
Охота и звероводство
Ещё на заре развития человечества одной из форм
Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя — калана, моржа, ушастых и настоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых чукчей, коряков, инуитов, инупиатов, юпикских народов, алеутов, а также индейцев северо-западного побережья Северной Америки[115][116]. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями[117].
Одомашнивание хищных
Хищные не слишком хорошо подвержены одомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов домашних животных к этому отряду относятся три: собака, кошка и фретка[120].
Наконец, в середине I тысячелетия до н. э., около 2500 лет назад, в Средиземноморье появилась одомашненная форма лесного хорька — фретка[128]. Фретки, как правило, крупнее дикого лесного хорька и имеют более спокойный нрав[132]. Среди фреток не принято выделять отдельные породы; их подразделяют по базовому окрасу (по данным Американской ассоциации фреток, AFA, таких базовых окрасов восемь) и по характерному распределению полос и пятен на шерсти животного, отличных по своему оттенку от преобладающего цвета[133].
В 1959 году Д. К. Беляевым, директором Института цитологии и генетики, был начат многолетний эксперимент по одомашниванию серебристо-чёрных лисиц. В процессе эксперимента отбирались для размножения только особи, наиболее доброжелательно относящиеся к человеку. Результатом стало создание популяции одомашненных серебристо-чёрных лисиц, у которых присутствуют отличия от их диких предков в физиологии, морфологии и поведении. У некоторых представителей популяции доместицированных лисиц проявляются признаки, отсутствовавшие у исходной популяции: загнутый хвост, изменение окраски шерсти (появление белой пятнистости), изменение пропорций черепа, у некоторых щенков в раннем возрасте заметны повислые уши. Произошло изменение сезонности размножения. Наблюдаются изменения в различных системах, в том числе нейроэндокринной. Ухудшилось качество меха. Данный проект является моделью микроэволюционного процесса и ведётся в исследовательских целях[134][135][136].
Примечания
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 26, 315.
- ↑ Павлинов, 2006, с. 196.
- ↑ Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database (15 апреля 2023). Дата обращения: 22 мая 2023. Архивировано 22 мая 2023 года.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 317.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Щипанов Н. А. Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
- Мысль, 1994. — С. 102, 123, 125, 355. — 445 с. — ISBN 5-244-00740-8.
- ↑ Hindell M. A., Perrin W. F. . Elephant Seals. Mirounga angustirostris and M. leonina // Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 364—367.
- ↑ Southern Elephant Seal (Mirounga leonina) . // Website of the Seal Conservation Society. Дата обращения: 25 мая 2018. Архивировано 26 апреля 2020 года.
- ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 424—425.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 674.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 235.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 265.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
- ↑ Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года. — P. 349.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 710—711, 724.
- ↑ 1 2 3 Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
- ↑ 1 2 Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. — P. 69—71.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
- ↑ Нанова О. Г. Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748. Архивировано 24 июля 2018 года.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
- ↑ 1 2 3 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
- ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 375.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 12.
- ↑ 1 2 Аристов, Барышников, 2001, с. 17, 429.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 320.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 12—13, 435, 456.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 695.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 430.
- ↑ Миловзорова М. С. . Анатомия и физиология человека. — М.: Медицина, 1972. — 232 с. — С. 39.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 315.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 682, 689—690, 722.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 105.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 371—376, 400—405.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 109.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 111.
- ↑ Наумов, 1982, с. 379.
- ↑ 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 407—408.
- ↑ Arivazhagan C., Thiyagesan K. Studies on the Binturongs (Arctictis binturong) in captivity at the Arignar Anna Zoological Park, Vandalur // Zoos’ Print Journal. — 2001. — Vol. 16, no. 1. — P. 395—402. Архивировано 3 июня 2018 года.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 117—119.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 400—401.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602, 604, 632.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 611, 614, 618.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 628—630, 650—657, 712.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 90.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 609, 707.
- ↑ Тимофеев И. В. . Ибн Баттута. — М.: Молодая гвардия, 1983. — 272 с. — (Жизнь замечательных людей). — С. 57.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 604, 726.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 215, 262, 430.
- ]
- ↑ Verts B. J., Carraway L. N. . Land Mammals of Oregon. — Berkeley: University of California Press, 1998. — xvi + 673 p. — ISBN 0-520-21199-5. — P. 417.
- ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 84, 89—90.
- doi:10.2307/1382201.]
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 328, 330.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 673.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 623, 705.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 273.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 258.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 266—267.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 425.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 270—274.
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 273—274, 287.
- 31 августа 2021 года.
- ↑ 12 апреля 2011 года.
- ↑ 19 ноября 2020 года.
- ]
- ↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
- ↑ Wozencraft, 2013, p. 507.
- ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 5.
- ↑ Simpson, 1945, p. 221.
- ↑ 1 2 Simpson, 1945, p. 108.
- ↑ Simpson, 1945, p. 220—221.
- ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 9.
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
- ↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
- ↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
- ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 16.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
- ↑ 1 2 Wozencraft, 2013, p. 508.
- ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
- ↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
- ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 35,50.
- ↑ ]
- ↑ ]
- ]
- ]
- ↑ ]
- ↑ Павлинов, 2006, с. 196—206.
- ↑ Павлинов, 2006, с. 206—211.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
- doi:10.1111/bij.12777.]
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 785.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—90.
- ]
- ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 45—46.
- ↑ В Бельгии нашли предка хищников . Дата обращения: 12 января 2014. Архивировано 15 января 2014 года.
- Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
- ]
- ]
- ]
- Oxford University Press, 2010. — 784 p. — ISBN 978-0-19-923445-5. — P. 59—82.
- ↑ Древо семейства кошачьих может быть пересмотрено . Дата обращения: 12 января 2014. Архивировано из оригинала 12 января 2014 года.
- ↑ Першиц А. И., Монгайт А. Л., Алексеев В. П. . История первобытного общества. 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1983. — 223 с. — С. 49, 61—63.
- ↑ Мартынов А. И. . Археология. — М.: Высшая школа, 1996. — 415 с. — ISBN 5-06-002825-5. — С. 81, 84—85.
- ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 489.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 428—429.
- ↑ Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А. . Народы. Расы. Культуры. 2-е изд. — М.: Наука, 1985. — 271 с. — С. 195—196.
- ↑ Gibson J. R. . Otter Skins, Boston Ships, and China Goods: The Maritime Fur Trade of the Northwest Coast, 1785–1841. — Seattle: McGill-Queen’s University Press, 1999. — xiii + 424 p. — ISBN 0-2959-7900-3. — P. xi.
- ↑ Наумов, 1982, с. 402.
- ↑ 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 437.
- ↑ The Socio-Economic Impact of International Fur Farming . // International Fur Trade Federation. Дата обращения: 13 июля 2011. Архивировано 13 июля 2011 года.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 370, 438—440.
- ↑ Viegas J. World’s first dog lived 31,700 years ago, ate big . // Science on NBC News. Дата обращения: 28 мая 2018. Архивировано 14 февраля 2014 года.
- ]
- ]
- ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 376—377.
- ↑ Viegas J. Fédération Cynologique Internationale: Introduction . // Fédération Cynologique Internationale. Дата обращения: 28 мая 2018. Архивировано 25 июня 2014 года.
- ↑ История Древнего Востока. 2-е изд. / Под ред. В. И. Кузищина. — М.: Высшая школа, 1988. — 416 с. — ISBN 5-06-001205-0. — C. 25.
- ]
- ↑ 1 2 Roots C. . Domestication. — Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. — 199 p. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2. — P. 3, 183.
- ↑ Домашние питомцы / Под ред. Е. Г. Ананьевой, Д. М. Володихина. — М.: Аванта+, 2004. — 448 с. — ISBN 5-94623-086-7. — C. 156.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 730.
- ↑ TICA — Recognized Cat Breeds . // The International Cat Association. Дата обращения: 28 мая 2018. Архивировано 10 мая 2018 года.
- ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 676.
- ↑ Ferret Colors and Patterns . // The American Ferret Association. Дата обращения: 28 мая 2018. Архивировано 24 сентября 2020 года.
- ↑ История одного экспоната. Лиса совхозная Архивная копия от 7 февраля 2009 на Wayback Machine // Вокруг Света № 10 (2805) Октябрь 2007
- ↑ Трут Л. Н. Обретет ли человек нового друга? Архивная копия от 30 июля 2010 на Wayback Machine Природа, № 6, 2007
- ↑ Trut L, Oskina I, Kharlamova A. Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. (англ.). National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine (31 марта 2009). Дата обращения: 9 августа 2013. Архивировано 4 октября 2013 года.
Литература
- Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
- Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н. . Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
- Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
- Корытин С. А. . Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.. — М.: Изд-во ЛКИ, 2007. — 222 с. — ISBN 978-5-382-00141-8.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
- Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
- Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
- Flynn J. J., Galiano H. Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
- Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
- Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.