Клеточное дыхание

Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность

углекислого газа см. статью Дыхание

Использование различных начальных субстратов

В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в

НАДФ

) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.

Гликолиз

Гликолиз — путь ферментативного расщепления глюкозы — является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.

Первый его этап протекает с высвобождением 2 молекул

АТФ

.

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

АТФ + 2H₂O

+ 2Н⁺

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

АТФ + 2H₂O

+ 2Н⁺

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза

НАД∙Н

.

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.

β-окисление жирных кислот

Деградация

НАД

.

Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.

Цикл трикарбоновых кислот

Ацетил-КоА под действием

ФАДН₂

.

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД⁺ +

ГТФ

+ 2CO₂

У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Окислительное фосфорилирование

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу

ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза

использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное

сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей^[1] и протистов — например, фораминифер^[2]

.

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия	Выход кофермента	Выход АТФ (ГТФ)	Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза		−2	Фосфорилирование глюкозы и АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза		4	Субстратное фосфорилирование
Вторая фаза гликолиза	2 НАДН	3 (5)	Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата	2 НАДН	5	Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса		2	Субстратное фосфорилирование
	6 НАДН	15	Окислительное фосфорилирование
	2 ФАДН₂	3	Окислительное фосфорилирование
Общий выход		30 (32) АТФ^[3]	При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

См. также

Брожение

Примечания

↑ Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
↑ Если нет кислорода, можно дышать нитратами (неопр.). Дата обращения: 4 сентября 2010. Архивировано 23 сентября 2009 года.
↑ David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

[1] Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572

[2] Если нет кислорода, можно дышать нитратами (неопр.). Дата обращения: 4 сентября 2010. Архивировано 23 сентября 2009 года.

[3] David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

[1]

[2]

[3]