Манирапторы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Манирапторы
Erliansaurus bellamanus;
3-й ряд: обыкновенный нанду, домовый воробей, розовый пеликан
.
Научная классификация
Домен:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Международное научное название
Maniraptora Gauthier, 1986
Дочерние таксоны

Манира́пторы[1] (лат. Maniraptora, от латинских слов manus — «рука» и rapio — «хватать»[2]) — клада тероподовых динозавров из группы целурозавров. Объединяет птиц и виды, ближе родственные птицам, чем орнитомиму[3]. Предложена в 1986 году Жаком Готье. Наиболее древние известные остатки манирапторов относятся к раннему юрскому периоду, а поскольку манирапторы включают и птиц, это единственная группа динозавров, дожившая до современности.

Определение

Клада Maniraptora была введена в 1986 году американским палеонтологом, одним из основоположников кладистики Жаком Готье. Он включил в неё все организмы, обладающие с предком птиц и дейнонихозавров (троодонтид и дромеозаврид) или хотя бы одних дромеозаврид общими признаками, которые не разделяли орнитомимиды. В список таких кладоопределяющих характеристик входили[4]:

  • отсутствие предлобной кости (в целом сильно редуцированной у всех целурозавров);
  • ярко выраженные осевые эпипофизы (отростки позвонков, общие для всех ящеротазовых, но особенно заметные относительно размера тела у птиц и дейнонихозавров);
  • наличие гипапофизов (килеобразных выпуклостей) на позвонках шейногрудного отдела, отсутствующих у орнитомимид и компсогнатов, но наличествующих у некоторых других динозавров и даже крокодилоподобных псевдозухий;
  • конструкция хвостовых позвонков, формирующих подвижный балансирующий хвост;
  • коракоид близкой к прямоугольной формы; в основном у архозавров, в том числе компсогнатов, орнитомимид и ценагнатид, форма коракоида ближе к круглой;
  • вытянутая передняя конечность, длина которой составляет не менее 3/4 от длины позвоночного столба до крестца (у дейнонихозавров; у птиц, начиная с археоптерикса, существенно длиннее);
  • сильно выгнутая в задней части локтевая кость (у большинства архозавров задняя часть локтевой кости практически прямая, а у орнитомимид только слегка выгнутая);
  • изогнутая полумесяцем кость
    пястная кость; у завроподоморф
    обычно третья пястная кость не тоньше второй;
  • выгнутая вперёд тыльная часть
    орнитолестов, дейнонихозавров и птиц, но отсутствует у цератозавров, карнозавров
    и орнитомимид;
  • лобковая ость подвздошной кости длиннее, чем седалищная, и в целом лобковая кость ориентирована в переднебрюшном, а не заднебрюшном плане, как у большинства завроподоморф, включая орнитомимид;
  • менее массивное в передней части основание лобковой кости — у большинства завроподоморф оно развито симметрично, но у птиц, дейнонихозавров, а также компсогнатов, целюров и микровенатора передняя часть развита значительно слабей;
  • седалищная кость как минимум в полтора раза более короткая, чем лобковая (у дейнонихозавров и археоптерикса — вдвое), в то время как традиционно у завроподоморф её длина составляет не менее 3/4 длины лобковой кости;
  • удалённый от места крепления запирательный выступ на седалищной кости; хотя этот выступ характерен для всех тетануров, у карнозавров и орнитомимид он расположен проксимально; у современных птиц он, вероятно, утрачен в процессе эволюции;
  • передний (малый) вертел бедренной кости практически сливается с её проксимальной головкой, тогда как у карнозавров, орнитомимид и микровенатора он отделён глубокой впадиной; четвёртый вертел бедренной кости — наследственная черта архозавров — у дейнонихозавров и археоптерикса, так же, как у современных неплавающих птиц и птерозавров, отсутствует полностью;
  • четвёртый палец ноги по длине превосходит второй и приближается к третьему, создавая асимметрию, отсутствующую у других теропод.

Это определение по группе признаков уже в момент формулировки было несовершенным, как признавал Готье, поскольку часть этих характеристик разделяли

манирапториформов, а для собственно манирапторов по-прежнему используется комплекс характеристик, предложенный Готье[5]
.

Длинные передние конечности манирапторов, очевидно, не использовались при ходьбе, как и у других тероподов, но позволяли дотягиваться до добычи на большем расстоянии. Изогнутая кость в запястье давала кисти возможность гнуться не только вперёд и назад, как у других теропод, но и в стороны, что в совокупности с сильными пальцами и мощными когтями обеспечивало наилучший захват или режущий удар. Эта модель поведения была предсказана для дейнониха в 1969 году и вскоре подтверждена палеонтологической находкой в одной из монгольских экспедиций. Находка представляла собой скелеты сцепившихся

Rahonavis[7] и Microraptor, а также троодонтид Anchiornis[8]
.

Полноценным

триасового архозавра, намного более древнего, чем любые манирапторы[11]
.

Таксономия

Кладограмма манирапторов по Г. Майру[англ.], 2017[12][13]
(группа
Scansoriopterygidae
, положение которой сильно отличается в разных работах, не показана)
Mononykus olecranus
 (альваресзаврид)
Nothronychus mckinleyi
 (теризинозаврид)
Oviraptor philoceratops
 (овирапторозавр)

В книге «Палеобиология динозавров» (2012) американский палеонтолог

Avialae[14]). В эту кладу Брусатте и ряд предыдущих исследователей включают семейство скансориоптеригид[15][16], однако в других работах его положение на эволюционном древе иное и сильно варьирует[13]. Остальные пять клад по Брусатте включают[17]
:

  • относительно малоизученных альваресзавроидов, большинство из которых были мелкими стройными динозаврами с клювами, длинными задними ногами и короткими обрубками вместо передних;
  • преимущественно растительноядных теризинозавров, которых характеризуют маленькая голова, листовидные зубы, большое брюхо, серпообразные когти на передних конечностях и короткие и мощные задние;
  • беззубых овирапторозавров, короткие и высокие черепа которых украшают замысловатые гребни и складки;
  • а также дромеозаврид и троодонтид, менее далеко ушедших от традиционного облика теропод; для этих двух клад по-прежнему характерны бипедализм, острые зубы и главным образом животная пища, их отличает сильно увеличенный острый «коготь убийцы» (англ. killer claw) на задних ногах, служивший, чтобы врезаться в тело добычи.

Взаимоотношения между кладами манирапторов постоянно пересматриваются вследствие открытия новых окаменелостей, но в целом большинство исследователей сходится на выделении дромеозаврид и троодонтид в отдельную, сестринскую по отношению к птицам суб-кладу дейнонихозавров, тогда как остальные группы являются более базальными и каждая из них расположена на эволюционном дереве отдельно (хотя существуют публикации, доказывающие, что теризинозавры могут образовывать кладу с овирапторозаврами)[18].

Примечания

  1. ↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 11. — 223 с.
  2. ↑ Padian, 1997, p. 411.
  3. ↑ Sereno P. C. Maniraptora (англ.). TaxonSearch. The University of Chicago. Архивировано 11 сентября 2020 года.
  4. ↑ 1 2 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
  5. ↑ Padian, 1997, p. 412.
  6. ↑ Padian, 1997, pp. 412—413.
  7. doi:10.1038/nature03996
    .
  8. doi:10.1007/s11434-009-0009-6
    .
  9. ↑ Gregory S. Paul. The beginnings of flight // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. — P. 111—130. — ISBN 0-8018-6763-0.
  10. doi:10.1073/pnas.0810055106. Архивировано
    26 июля 2014 года.
  11. ↑ J. Gauthier, and K. de Querioz. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven: Yale University, 2001. — P. 8—41.
  12. ↑ Mayr G. An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 3. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
  13. ↑ 1 2 Mayr G. The Origin of Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 26. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
  14. ↑ Naish, 2012, p. 379.
  15. doi:10.1038/nature10288. Архивировано
    27 сентября 2011 года.
  16. ↑ Brusatte, 2012, p. 99.
  17. ↑ Brusatte, 2012, pp. 100—102.
  18. ↑ Brusatte, 2012, pp. 102—103.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Манирапторы&oldid=134806054