Нейроанатомия
Нейроанатомия — это область
Нейроанатомия является одновременно и подразделом нейронаук, и подразделом общей анатомии, и, таким образом, лежит на стыке их. Данная статья посвящена описанию изучения нейроанатомии, её методов исследования, истории её развития. Для информации об анатомическом строении и деталях функционирования нервных систем животных, обратитесь к статье нервная система. Для информации об анатомическом строении и деталях функционирования нервной системы именно человека, обратитесь к статьям головной мозг человека и периферическая нервная система.
Важность нейроанатомии как науки
Изучение того, как структурно и функционально организована та или иная часть нервной системы, из каких субъединиц (более мелких частей) или структурных блоков она состоит, и как эти субъединицы или структурные блоки соединены между собой, является критически важным для понимания того, как эта часть нервной системы вообще устроена и работает. Так, например, значительная часть
История нейроанатомии
Первые сохранившиеся в письменном виде исторические сведения о попытках изучения анатомии головного мозга человека обнаруживаются в
После открытия Алкмеона свой вклад в дальнейшее развитие нейроанатомии внесли многие древнегреческие учёные, философы и врачи. В этом ряду стоит особо упомянуть вклад Галена, Герофила, Разеса и Эразистрата. Герофил и Эразистрат из Александрии были, по-видимому, наиболее влиятельными и авторитетными среди ранних древнегреческих нейроучёных, и подробно изучали строение головного мозга человека на многочисленных разрезах[2]. В течение многих сотен лет после этого, в связи с категорическим запретом католической церкви на вскрытие тел умерших, в нейроанатомии не происходило никакого значимого прогресса. Однако папа Сикст IV способствовал возрождению изучения анатомии человеческого тела и в частности нейроанатомии, изменив папский эдикт по этому вопросу и разрешив с определёнными ограничениями вскрытие тел умерших людей. Это привело к взрывообразному росту количества исследований анатомии человека и в частности нейроанатомии человека как учёными, так и художниками эпохи Возрождения[3].
В 1664 году Томас Уиллис, врач и профессор Оксфордского университета, впервые употребил термин неврология в своей пионерской книге лат. Cerebri anatome. Выход в свет этой книги Уиллиса, как принято считать, знаменует начало систематического изучения нейроанатомии человека[4]. В последующие чуть более чем 350 лет, от трудов Уиллиса до наших дней, нейроанатомия стала одним из наиболее бурно развивающихся подразделов анатомии. Это привело к публикации огромного количества книг, статей, медицинских документов, посвящённых тем или иным аспектам изучения нейроанатомии, строения и функционирования нервной системы и мозга.
Компоненты
На уровне
На уровне
Периферические нервы — это пучки нервных волокон, исходящие из головного и спинного мозга (или из окологлоточного нервного кольца и центральной нервной оси, соответственно), которые затем многократно ветвятся и иннервируют все части и органы тела, и оканчиваются либо чувствительными нервными окончаниями (для афферентных нервов), либо сопряжениями с клетками эффекторных (исполнительных) органов, например, нервно-мышечными или нервно-железистыми синапсами. Периферические нервы состоят в основном из аксонов отдельных нейронов, а также миелиновых оболочек и других мембран, которые покрывают их, разделяют между собой (электрически изолируют) и собирают в нервные волокна и пучки нервных волокон (тракты).
Нервная система всех хордовых животных подразделяется на центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система состоит из головного мозга, черепных нервов, сетчатки и спинного мозга. Периферическая нервная система состоит из всех остальных нервов (то есть нервов, исходящих не из головного, а из спинного мозга), соединяющих центральную нервную систему со всеми остальными частями тела. Периферическая нервная система, в свою очередь, подразделяется на соматическую и автономную (или вегетативную) нервную систему. Соматическая нервная система состоит из афферентных нейронов, которые передают сенсорную информацию от чувствительных нервных окончаний (рецепторов или сенсоров) в органах чувств в ЦНС, и эфферентных нейронов, которые передают двигательную информацию к мышцам через нервно-мышечный синапс. Автономная, или вегетативная, нервная система, в свою очередь, имеет два подразделения или отдела: симпатическую нервную систему и парасимпатическую нервную систему. Эти два отдела вегетативной нервной системы находятся в постоянном динамическом равновесии или балансе, и являются во многих отношениях функциональными антагонистами друг друга. Их динамическое равновесие или баланс ответственны за регуляцию таких основных жизненных функций тела, как частота и сила сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов и других гладкомышечных органов, частота и глубина дыхания, секреция слюны и других пищеварительных соков, моторика желудочно-кишечного тракта, температура тела, секреция гормонов и др. Нервы вегетативной нервной системы, как и нервы соматической нервной системы, содержат афферентные и эфферентные волокна.
Ориентация и локализация структур в нейроанатомии
.gif)
В анатомии в целом, и в нейроанатомии в частности, традиционно используется несколько взаимосвязанных наборов топографических терминов, описывающих взаимное пространственное расположение (локализацию) анатомических структур по отношению друг к другу и к осям тела, и их пространственные (топографические) взаимоотношения друг с другом и с осями тела (см. статью
Наиболее часто используемые в нейроанатомии пары топографических терминов включают в себя:
- Дорсальный и вентральный. Термин «дорсальный» по отношению к структурам головного мозга означает «верхний», «расположенный сверху», а термин «вентральный» по отношению к структурам головного мозга означает «нижний», «расположенный снизу». Этимологически эти термины происходят, соответственно, от понятий лат. dorsum — спина и ventrum — живот, брюшная полость (у хордовых) или брюшко (у членистоногих). Таким образом, изначально эти термины означали, соответственно, «спинной» (то есть, обращённый в сторону спины, или находящийся ближе к спине), и «брюшной» (то есть, обращённый в сторону живота, брюшной полости или брюшка, или находящийся ближе к животу, брюшной полости или брюшку). Живот (брюшная полость) или брюшко у большинства видов животных обращён к земной поверхности, в то время как спина обращена кверху. Соответственно, «дорсальный» (спинной) для большинства видов животных во всех случаях является синонимом слова «верхний», «находящийся сверху», а «вентральный» (брюшной) — синонимом слова «нижний», «находящийся снизу». Однако прямоходячесть человека и, отчасти, прямоходячесть высших приматов запутывает ситуацию. Прямоходячесть человека и высших приматов приводит к тому, что вентральный (брюшной) аспект тела человека и высших приматов находится не снизу, а спереди. Дорсальный (спинной) аспект тела человека и высших приматов находится не сверху, а сзади. Именно в таком смысле должны трактоваться термины «дорсальные рога спинного мозга» (синоним «задних рогов спинного мозга») и «вентральные рога спинного мозга» (синоним «передних рогов спинного мозга»). Ситуация с трактовкой терминов «дорсальный» и «вентральный» применительно к голове и головному мозгу, особенно у человека и высших приматов — ещё более запутанна. Живот, брюшко или брюшная полость не переходят непосредственно в переднюю или нижнюю части головы, ни у прямоходячих (человека и высших приматов), ни у других видов животных. Спина или позвоночник также не переходит непосредственно в заднюю или верхнюю части головы, ни у прямоходячих (человека и высших приматов), ни у других видов животных. Соответственно, при буквальной трактовке, термины «дорсальный» («спинной») и «вентральный» («брюшной») получались бы не имеющими смысла применительно к голове и головному мозгу. Для придания терминам «дорсальный» и «вентральный», применительно к голове и головному мозгу, нового смысла, нейроанатомы договорились считать, что рот (ротовая полость) и лицевая часть черепа являются своего рода расширением или продолжением живота или брюшной полости, а задне-верхняя поверхность черепа — своего рода расширением или продолжением спины или позвоночника. Таким образом, те части головного мозга человека и высших приматов, которые расположены ниже, ближе к основанию черепа и к ротовой полости, принято называть вентральными, а те части головного мозга, которые расположены выше, ближе к «крыше» черепной коробки — принято называть дорсальными. Это полностью совпадает с интерпретацией терминов «дорсальный» и «вентральный» для всех частей тела, включая головной и спинной мозг, у других видов животных (где эти термины тоже обозначают «верх» и «низ», соответственно), но не совпадает с интерпретацией тех же самых терминов «дорсальный» и «вентральный» для спинного мозга человека и высших приматов (где эти же термины обозначают «задний» и «передний», соответственно, ввиду прямоходячести человека и высших приматов). Чтобы избежать подобного различия трактовок в зависимости от того, к чему относятся термины «дорсальный» и «вентральный» — к головному мозгу человека и высших приматов, или же к их спинному мозгу, — ряд учёных, пишущих статьи о нейроанатомии человека и высших приматов, предпочитают использовать для описания взаимного анатомического расположения структур головного мозга не термины «дорсальный» и «вентральный», а термины «краниальный» и «оральный», соответственно.
- Ростральный и каудальный. Термин «ростральный» для почти всех видов животных относится к передней, или головной, носовой части тела или какой-либо его анатомической структуры, в то время как термин «каудальный» для почти всех видов животных относится к задней, или хвостовой, части тела или какой-либо его анатомической структуры. Этимологически эти термины происходят от rostrum — нос, и cauda — хвост. Однако у человека и высших приматов, в связи с их прямоходячестью и вертикальным положением тела (вертикальным положением оси «голова-хвост», или, в случае человека, у которого нет хвоста, оси «голова-копчик») термины «ростральный» и «каудальный» логически являются синонимами не терминов «передний» и «задний», а терминов «верхний» и «нижний», например, для спинного мозга. Применение этих терминов по отношению к головному мозгу осложняется ещё и тем, что все без исключения эмбрионального развития образуют изгиб на 90 градусов нервной трубки, так называемую мезэнцефалическую флексуру. Этот изгиб продолжает, в видоизменённой форме, существовать и у взрослого человека или взрослого животного. Именно этот изгиб отделяет передний мозг от ствола мозга и спинного мозга. Благодаря существованию этого изгиба ростральная (верхняя) часть головного мозга эмбрионастановится в итоге передней, носовой частью головного мозга взрослого человека или животного, а каудальная (нижняя) часть головного мозга эмбриона становится в итоге задней, «хвостовой» частью головного мозга взрослого человека или животного. Таким образом, получается, что пространственное значение терминов «ростральный» и «каудальный» отличается для головного и для спинного мозга. Оно также отличается для эмбрионов и для взрослых людей и животных, для прямоходячих (человек и высшие приматы) и не-прямоходячих животных. Чтобы избежать этих проблем, рекомендуется пользоваться терминами «верхний» и «нижний», «передний» и «задний» при описании относительного анатомического расположения структур головного и/или спинного мозга, а также положения плоскости рассечения.
- Медиальный, медианный и латеральный. Термин «медиальный» (буквально «срединный») в анатомии означает, что анатомическая структура, о которой идёт речь, находится вблизи (или относительно ближе к) срединной линии или срединной плоскости сечения тела. В случае головного мозга этот термин означает близость к межполушарной срединной плоскости сечения мозга. Термин «медианный» или «центромедианный» означает, что анатомическая структура, о которой идёт речь, располагается точно по срединной линии или срединной плоскости. Напротив, термин «латеральный» (буквально «боковой») означает прямо противоположное — то, что анатомическая структура, о которой идёт речь, находится сбоку от срединной линии или срединной плоскости, на некотором удалении от неё. В отличие от пар терминов «дорсальный/вентральный» и «ростральный/каудальный», термины «медиальный/медианный/латеральный» не меняют своё значение в зависимости от прямоходячести или не-прямоходячести того или иного животного (то есть от естественного положения самой длинной из осей его тела, от положения спины/живота и головы/хвоста по отношению к Земле), или от того, идёт ли речь о головном мозге или о спинном, идёт ли речь о головном мозге взрослого человека или животного, или о головном мозге эмбриона на той стадии развития, в которой у него ещё нет мезэнцефалической флексуры. Поэтому употребление терминов «медиальный/медианный/латеральный», в отличие от вышеупомянутых пар терминов, не сопряжено с какими-либо проблемами или неоднозначностями трактовок.
Важно отметить, что все эти термины (дорсальный/вентральный; ростральный/каудальный; медиальный/медианный/латеральный) являются относительными, а не абсолютными. Так, например, некая латерально расположенная анатомическая структура может быть названа лежащей медиально по отношению к какой-либо структуре, расположенной ещё латеральнее (ещё дальше от срединной плоскости).
Инструменты нейроанатомии
Модельные организмы
См. также
- Головной мозг
- Головной мозг человека
- Неврология
- Нейробиология
- Нервная система
- Центральная нервная система
- Периферическая нервная система
Примечания
- ↑ Atta, H. M. Edwin Smith Surgical Papyrus: The Oldest Known Surgical Treatise (англ.) // American Surgeon : journal. — 1999. — Vol. 65, no. 12. — P. 1190—1192. — PMID 10597074.
- ↑ .
- .
- .
- ↑ Mushroom Bodies of the Fruit Fly. Дата обращения: 2 ноября 2017. Архивировано из оригинала 16 июля 2012 года.
Ссылки
- Ежегодный журнал клинической нейроанатомии Архивная копия от 14 февраля 2021 на Wayback Machine
