Сенсорная система
Сенсо́рная систе́ма — совокупность
Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов[3]. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.
Общие принципы функционирования и построения
Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна[5].
К основным принципам конструкции сенсорных систем относятся[5]:
- Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
- Принцип многоуровневости передачи информации
- Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; воронка Шеррингтона)
- Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
- Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)
- Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
- Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени)
- Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень)
Время реакции
Время простой реакции, то есть время от момента появления сигнала до момента начала двигательного ответа, впервые было замерено в 1850 году Гельмгольцем[6]. Оно зависит от того, на какой анализатор действует сигнал, от силы сигнала и от физического и психологического состояния человека. Обычно оно равно: на свет 100—200, на звук 120—150 и на электрокожный раздражитель 100—150 миллисекундам.[7]
Кодирование информации
Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы[8][9].
Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов[8]:
- тип
- интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера)
- местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов)[10]; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
- продолжительность.
Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст)[9].
Зрительная система
Зрительная система обеспечивает функцию
Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:
- периферический парный орган зрения — колбочками сетчатки);
- нервные структуры и образования хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв— VI-я пара;
- латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
- подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Оптикобиологическая
Зрение человека
Процесс
Слуховая система
Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.
Человеческое ухо состоит из трех частей:
- латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[11] и единичных видов земноводных[12][13][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[11][14][15][16][17]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[18][19].
- Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти[20] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо[21]. Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.
- Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.
Обонятельная система
Сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений.
- Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв. В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
- Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны)
- Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.
Вкусовая система
Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются
Соматосенсорная система
Комплексная система, образованная
Сенсорная система человека
У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной:
- рНвнутренних жидкостей).
- .
- внутренних органах (висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон(А-тип) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон (С-тип) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).
- Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[26][27][28][29].
- тельца Руффини (способные реагировать не только на растяжение кожи, но и на тепло)[30].
См. также
Комментарии
- ↑
У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.
Оригинальный текст (англ.)Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.— Schoffelen et al., 2008[13].
Примечания
- ↑ Хандверкер Х. Глава 8. Общая сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ = Human Physiology. Edited by R. F. Schmidt and G. Thews. 2nd, completely revised edition / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (перевод под ред. акад. П. Г. Костюка). — М.: Мир, 1996. — 323 с. — ISBN 5-03-002545-6. — С. 178—196.
- ↑ Смирнов В. М., Будылина С. М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Издат. центр «Академия», 2003. — 304 с. — ISBN 5-7695-0786-1. — С. 178—196.
- ↑ 1 2 Островский М. А., Шевелев И. А. Глава 14. Сенсорные системы // Физиология человека. Учебник (В двух томах. Т. II) / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.. — 368 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. вузов). — ISBN 5-225-02693-1. — С. 201—259.
- ↑ Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002 (xls). World Health Organization (2002). Архивировано 30 июля 2012 года.
- ↑ 1 2 Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 1. Общие принципы конструкции сенсорных систем // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 46—51.
- ↑ Гельмгольц К. Скорость распространения нервного возбуждения. — М.: Политиздат, 1923. — 134 с.
- ↑ Платонов К. К. Занимательная психология. — М.: Молодая гвардия, 1964. — 384 с.
- ↑ 1 2 Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 2. Закономерности обнаружения сигналов // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 51—54.
- ↑ 1 2 Батуев А. С. Глава 2. Сенсорная функция мозга. § 3. Системная организация процессов кодирования информации // Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. — 3. — СПб.: Питер, 2010. — 317 с. — ISBN 978-5-91180-842-6. — С. 54—56 Архивная копия от 5 декабря 2018 на Wayback Machine.
- ↑ Альтман Я. А. Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — ISBN 5-02-025643-9. — С. 366—448.
- ↑ 1 2 Гиляров (ред.), 1998, с. 393.
- ↑ Константинов, 1991, с. 446.
- ↑ 1 2 Schoffelen et al., 2008.
- ↑ Привес и др., 1985, с. 627.
- ↑ Краев, 1978, с. 317.
- ↑ Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31.
- ↑ Шупляков, 1990, с. 156.
- ↑ Афанасьев и др., 2002, с. 365—366.
- ↑ Быков, 2001, с. 227.
- ↑ Длинный зверёк стал звеном в истории уха . Дата обращения: 31 мая 2013. Архивировано из оригинала 22 ноября 2012 года.
- ↑ Функционирование уха человека (слух) . Биофайл. Научно-информационный журнал. Дата обращения: 5 декабря 2012. Архивировано 7 декабря 2012 года.
- ↑ Воротников, 2005, с. 21.
- ↑ The Major Classes of Somatic Sensory Receptors . Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 1 февраля 2016 года.
- ↑ Воротников, 2005, с. 23—24, 28.
- ↑ Глоссарий // Шиффман Х. Р. Ощущение и восприятие / Пер. с англ. З. Замчук. — 5-е изд. — СПб.: Питер, 2003. — 928 с. — (Мастера психологии). — ISBN 5-318-00373-7. — С. 790—833. Архивная копия от 26 ноября 2019 на Wayback Machine — С. 811. Архивная копия от 5 декабря 2018 на Wayback Machine
- ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
- ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — Т. 6, № 2. — С. 78—83.
- ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — Т. 12, № 3. — С. 329—342.
- ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex // IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1. — P. 97—106.
- ↑ Воротников, 2005, с. 28.
- ↑ Kolb B., Whishaw I. Q. Fundamentals of Human Neuropsychology. 6th edition. — Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2008. — 913 p. — ISBN 0-7167-9586-8.
Литература
- Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М.: ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8.
- Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. . Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
- Быков В. Л. . Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
- Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 3-е изд.. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
- Константинов А. И. . Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М.: Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1.
- Краев А. В. . Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М.: Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
- Нагель А. Аномалии рефракции и аккомодации глаза / Пер. с немецкого В. Добровольского. — СПб.: Типография А. С. Суворина, 1881. — viii + 251 с.
- Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
- Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
- Imbert A. Les anomalies de la vision. — Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. — vii + 365 p.
- Longmore. Руководство к исследованию зрения для военных врачей / Пер. Лаврентьева. — 1894.
- Грегг Дж. Опыты со зрением в школе и дома. — М.: Мир, 1970. — 200 с.
- Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М.: Прогресс, 1970. — 271 с.
- Молковский А. Зрение человека. — С.: Слово, 1983. — 347 с.
- Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 239 с. — ISBN 5-03-001254-0.
- Грегори Р. Л. Разумный глаз. 2-е изд. — М.: Едиториал УРСС, 2003. — 240 с. — ISBN 5-354-00342-3.
- Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
- Слуховая система // Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — Медицина, 2007. — 656 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — ISBN 5-225-04729-7.
- Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. — М.: Высшая школа, 1983. — 247 с.
- Bradbury J. Taste perception: cracking the code (англ.) // .
- Smith D. V., Margolskee R. F. Making sense of taste (неопр.) // .
- Gleason, Michael. Chemoreception (2004).
- Watson, Flora. Tarsal Taste Receptors of Flies (2004). Дата обращения: 31 мая 2013. Архивировано из оригинала 8 сентября 2006 года.
- Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P. Mechanics of the exceptional anuran ear (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5). — P. 417—428. — .
- Scholey J. M., Ou G., Snow J., Gunnarson A. Intraflagellar transport motors in Caenorhabditis elegans neurons (англ.) // .
- Augustine, James R. Human Neuroanatomy (неопр.). — San Diego, CA: Academic Press, 2008. — С. 360. — ISBN 978-0-12-068251-5.
- Emile L. Boulpaep[англ.]; Walter F. Boron[англ.]. Medical Physiology (неопр.). — Saunders, 2003. — С. 352—358. — ISBN 0-7216-3256-4.
- Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
- Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. Haptic interfaces and devices. Sensor Review 24(1), pp. 16-29 (2004).
- Purves, Dale. Neuroscience, Fifth Edition (неопр.). — Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. — С. 202—203. — ISBN 978-0-87893-695-3.