Эта статья входит в число добротных статей

Обыкновенный тонкоголовый муравей

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Обыкновенный тонкоголовый муравей
Рабочий обыкновенного тонкоголового муравья (энтомологический препарат)
Рабочий обыкновенного тонкоголового муравья (энтомологический препарат)
Научная классификация
Домен:
Формика
Вид:
Обыкновенный тонкоголовый муравей
Международное научное название
Formica exsecta
Nylander
, 1846
Синонимы

по: Bolton, 2019[1]

  • Formica dalcqi Bondroit, 1918
  • Formica etrusca Emery, 1909
  • Formica exsecta exsectopressilabris Forel, 1874
  • Formica exsecta sudetica Scholz, 1924
  • Formica kontuniemii Betrem, 1954
  • Formica nemoralis Dlussky, 1964
  • Formica rubens Forel, 1874
Голова рабочего спереди
Муравейник Formica exsecta

Обыкновенный тонкоголовый муравей

Formicinae. Палеарктика. Характерен для лесных полян, просек и лесостепей. Активный хищник, энтомофаг, строит небольшие муравейники из мелких растительных остатков, иногда образуя суперколонии из сотен гнёзд. Включён в Красную книгу Челябинской области[5]
.

Распространение

Европа, Закавказье, Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках[2][4][6].

Описание

Морфология

Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм)[3]. Тело рабочих и самок двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Крылатые самцы полностью буровато-чёрные. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой[2][4][6].

В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры (длина груди в среднем около 2,4 мм) и макранеры (2,9 мм) мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии)[7]. Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях[8].

Цветовые паттерны муравья Formica exsecta могут служить маркером адаптивных стратегий в гетерогенных средах. При изучении вариации окраски у двух популяций F. exsecta в центральных и северо-западных районах европейской части России выявлено 23 варианта цветовых схем головы и трёх сегментов груди. Обнаружено, что окраска различных частей тела в значительной степени варьирует независимо друг от друга, хотя бледная (менее меланизированная) голова и три грудных сегмента часто сочетаются с более светлыми другими частями тела. Взаимосвязь между цветовым рисунком и размерами тела значительно различается у разных комплексов, что говорит о пространственно-временной фенотипической дифференциации популяций и приспособления муравьёв к микросредам обитания[9].

Биология

Активный хищник, энтомофаг.

бурых лесных муравьёв (Formica fusca) и других видах подрода Serviformica. Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября[2][4][6]. В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой[10]
.

Образуют крупные полидомные суперколониальные системы[11][12]. Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии)[13], Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются[12][14][15][16]. Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании (Румыния). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре)[17][14]. В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм3 (максимально 82,5 дм3)[18]. Стабильная интеграция муравьиных гнёзд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007)[11], который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009)[19]. Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует[20]. Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями[15]. Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК. Обнаружено смешивание разных генофондов во время послеледниковой колонизации Европы из разных лесных рефугиумов или из предкового источника с некоторой пространственной генетической дифференциацией[21]. Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta[22].

Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами[23].

На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3—7°С[24][25].

Исследование европейских популяций F. exsecta показало их инфицирование бактериальным эндосимбионтом рода вольбахии (Wolbachia)[26][27].

  • Голова самки (энтомологический препарат)
    Голова самки (энтомологический препарат)
  • Голова самца (энтомологический препарат)
    Голова самца (энтомологический препарат)
  • Крылатый самец (энтомологический препарат)
    Крылатый самец (энтомологический препарат)
  • Крылатая самка (энтомологический препарат)
    Крылатая самка (энтомологический препарат)
  • Живая особь
    Живая особь

Генетика

Длина генома F. exsecta составляет 277,7 Мб (млн пар оснований). В ДНК самцов идентифицировано 13767 генов, кодирующих белки[28].

Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих составляет 2n = 52 (у самцов гаплоидный набор n = 26)[29][30]
.

Классификация

Профессор Вильям Нюландер (William Nylander, 1822—1899) в 1846 году впервые описал этот вид

Вид был впервые описан в

Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941)[31]. На всём протяжении своего ареала демонстрирует фенотипический полиморфизм, что привело к описанию различными авторами около десятка близких таксономических форм, часть из которых оказались синонимами тонкоголового муравья[21]
. В 2000 году немецкий
Görlitz, Германия) свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон Formica nemoralis Dlussky, 1964 (Украина)[31], а в 2019 году подтвердил синонимизацию таксона Formica rubens Forel, 1874 (Швейцария)[32]. От близких видов отличается наличием полуотстоящих волосков на нижней и боковой поверхностях головы (у Formica longiceps и Formica mesasiatica там только прилегающие волоски) и наличием волосков на глазах (у Formica forsslundi, Formica pisarskii и Formica pressilabris
глаза без волосков) [2].

Охранный статус

Включён в Красную книгу Челябинской области[5], на территории которой охраняется в Ильменском заповеднике, национальном парке «Зюраткуль», Троицком заказнике и на территории памятников природы «Брединский бор», «Санарский бор»[33] и «Шемахинское карстовое поле»[34].

Примечания

  1. ↑ Barry Bolton. Formica exsecta Nylander, 1846 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 21 июня 2019. Архивировано 7 мая 2019 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. — М.: Наука, 1967. — С. 100—102. — 236 с. — 2300 экз.
  3. ↑ 1 2 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 360. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  4. ↑
    Зоологическим институтом АН СССР
    ; вып. 119). — 3500 экз.
  5. ↑
    Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — P. 207. — 512 p. — ISBN 978-5-9243-0158-7. Архивировано 24 октября 2018 года. Архивированная копия
    . Дата обращения: 12 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
  6. ↑ 1 2 3 Радченко А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. — Киев, 2016. — 495 p. — ISBN 978-966-02-7810-3. Архивировано 3 августа 2017 года.
  7. doi:10.5281/zenodo.27085. Архивировано
    27 февраля 2020 года.
  8. ↑ Fortelius W., Pamilo P., Rosengren R., Sundström L. Male size dimorphism and alternative reproductive tactics in Formica exsecta ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Annales Zoologici Fennici : Журнал. — 1987. — Vol. 24. — P. 45—54. Архивировано 21 июня 2019 года.
  9. doi:10.14411/eje.2022.006. Архивировано
    22 января 2022 года.
  10. doi:10.7868/S0044513415100074. Архивировано
    21 июня 2019 года.
  11. ↑
    doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03514.x. Архивировано
    21 июня 2019 года.
  12. ↑
    ISSN 0076-6372
    .
  13. ISSN 2535–0889. Архивировано
    18 июля 2021 года.
  14. ↑
    ISSN 2224-6304. Архивировано
    20 января 2015 года.
  15. ↑ 1 2 Csata E., Markó B., Erős K., Gál Cs., Szász-Len A.-M., Czekes Zs. Outstations as stable meeting points for workers from different nests in a polydomous nest system of Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Polish Journal of Ecology : Журнал. — 2012. — Vol. 60(1). — P. 177—186.
  16. ↑ Werner P., Catzeflis F., Cherix D. A propos du polycalisme chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. // Ecologie des Insectes Sociaux (фр.) / Cherix D. (ed). — Laussanne, Switzerland: UIEIS Section française, 1979. — P. 115—126.
  17. ↑ Marko B. et al. The largest polydomous system of Formica ants (Hymenoptera: Formicidae)in Europe discovered thus far in Romania (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — 2012. — Vol. 8. — P. 287—291. Архивировано 19 сентября 2016 года.
  18. ↑ Bliss P., Katzerke A., Neumann P. The role of molehills and grasses for filial nest founding in the wood ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2006. — Vol. 47(3). — P. 903—913.
  19. ISSN 0020-1812. Архивировано
    2 февраля 2020 года.
  20. ↑ Kiss K., Kóbori O.T. Low intraspecific aggression among polydomous colonies of Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Entomologica Romanica : Журнал. — 2011. — Vol. 16. — P. 27—32. Архивировано 2 февраля 2020 года.
  21. ↑
    ISSN 1797-2450
    .
  22. doi:10.1007/s00442-003-1300-x. Архивировано
    3 июня 2018 года.
  23. ↑ Seppä P.; Gyllenstrand N.; Corander, J.; Pamilo, P. Coexistence of the social types: genetic population structure in the ant Formica exsecta (англ.) // Evolution : Журнал. — 2004. — Vol. 58. — P. 2462—2471.
  24. ISSN 0044-5134
    .
  25. ISSN 0027-1403
    .
  26. doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00918.x
    .
  27. doi:10.1093/molbev/msg082
    .
  28. doi:10.1186/s12864-019-5665-6. Архивировано
    22 октября 2021 года.
  29. ↑ Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. Архивировано 7 июня 2012 года.
  30. doi:10.1007/BF02223478
    .
  31. ↑ 1 2 Seifert B. A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta).
  32. doi:10.3897/dez.66.34868
    .
  33. ↑ Лагунов А. В., А. В. Гилев. Обыкновенный тонкоголовый муравей. КРАСНАЯ КНИГА Челябинской области. Дата обращения: 21 июня 2019. Архивировано 17 июня 2019 года.
  34. ↑ Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Под общ. ред. В. Н. Большакова. — М.: Реарт, 2017. — С. 175. — 504 с. — ISBN 978-5-906930-92-7. Архивировано 30 августа 2020 года.

Литература

Ссылки
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Обыкновенный_тонкоголовый_муравей&oldid=134162846