Геном

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
У этого термина существуют и другие значения, см. Геном (значения).

Гено́м — совокупность наследственного материала, заключённого в клетке организма[1]. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построено из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК[2].

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала

эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном[5]
.

У человека (

половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований[1]
.

Происхождение названия

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома»[6]. Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое[7].

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. В генетике бактерий и вирусов термин «геном» употреблялся для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. Позже в генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот[8].

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось[9]. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект 1000 геномов, целью которого является секвенирование геномов 1000 человек[10][11].

Размер и структура генома

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно ýже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка[12].

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

  1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
  2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК[13][14].

Прокариоты

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая является кольцевой молекулой ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации[2]. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение[15].

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106 до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов[16]. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны[14].

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб)[17] или Mycoplasma genitalium (580 Кб)[18]. Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб[19].

Эукариоты

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные

органеллы — митохондрии и хлоропласты
 — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы

Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов[20].

Размер некоторых геномов с известной последовательностью

Тип организма Организм Размер генома
(пар оснований) 		Примерное число генов Примечание Ссылка на Genbank
Вирус
 Porcine circovirus тип 1 1 759 1.8 kb Наименьший известный вирусный геном из способных размножаться в клетках эукариот.[21]
Вирус
Бактериофаг
MS2 		3 547 3.5 kb 4 Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 год[22] [1]
Вирус
SV40
 5 224 5.2 kb Расшифрован в 1978 году.[23] Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелита[24].
Вирус
 фаг φX174 5 386 5.4 kb 9 Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 год.[25]
Вирус
ВИЧ
тип 2 		10 359 10.3 kb 9 [2]
Вирус
 лямбда (λ) фаг 48 502 48.5 kb Часто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНК.

[26] [27] [28]

Вирус
 Мегавирус 1 259 197 1.3 Mb 1120 До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномов.[29]
Вирус
 Pandoravirus salinus 2 470 000 2.47 Mb Самый длинный из известных вирусных геномов.[30]
Бактерия
 Nasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF) 112 091 112 kb 137 Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 году.[31]
Бактерия
 Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Бактерия
 Buchnera aphidicola 600 000 600 kb [32]
Бактерия
 Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Бактерия
Haemophilus influenzae
 Гемофильная палочка 		1 830 000 1.8 Mb Первый расшифрованный геном живого организма, июль 1995[33] Возбудитель гемофильной инфекции.
Бактерия
Escherichia coli
 		4 600 000 4.6 Mb 4288 Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli.[34] Широко используется в синтетической биологии. Часто применяется совместно с BioBrick.
Бактерия
 Solibacter usitatus (штамм Ellin 6076) 9 970 000 10 Mb [35]
цианобактерия
Prochlorococcus
 spp. (1.7 Mb) 		1 700 000 1.7 Mb 1884 Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерий.[36][37]
цианобактерия
 Nostoc punctiforme 9 млн 9 Mb 7432 Многоклеточная цианобактерия[38]
Амёба
 Polychaos dubium 670 млрд 670 Gb   Возможно наибольший из известных геномов среди всех живых организмов[39]
Точность измерений размера генома оспаривается[40]
Органелла
эукариот 		Митохондрия человека 16 569 16.6 kb [41]
Растение
 Genlisea tuberosa, плотоядное цветное растение 61 млн 61 Mb Наименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.[42]
Растение
Arabidopsis thaliana
 		135 млн[43] 135 Mb 27655[44] Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000.[45]
Растение
Populus trichocarpa
 		480 млн 480 Mb 73013 Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006[46]
Растение
 Fritillaria assyrica 130 млрд 130 Gb
Растение
 Paris japonica (Японское эндемичное растение из рода Вороний глаз) 150 млрд 150 Gb Наибольший из известных геномов растений[47]
Растение —
мох
 Physcomitrella patens 480 млн 480 Mb Первый из расшифрованных геномов мохообразных, январь 2008.[48]
Гриб — дрожжи Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12.1 Mb 6294 Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996[49]
Гриб
Aspergillus nidulans
 		30 млн 30 Mb 9541 [50]
Нематода
 Pratylenchus coffeae 20 млн 20 Mb [51]. Самый маленький из известных геном животного.[52]
Нематода
 Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998[53]
Насекомое
Drosophila melanogaster
 (фруктовая мушка) 		175 млн 175 Mb 13767 Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)[54]
Насекомое
Apis mellifera
 (медовая пчела) 		236 млн 236 Mb 10157 [55])
Насекомое
Bombyx mori Тутовый шелкопряд
 432 млн 432 Mb 14623 [56]
Насекомое
Solenopsis invicta
 (огненный муравей) 		480 млн 480 Mb 16569 [57]
Млекопитающее
Mus musculus
 (Домо́вая мышь) 		2.7 млрд 2.7 Gb 20210 [58]
Млекопитающее
Homo sapiens
 (человек) 		3,289,000,000 3.3 Gb 19969[59] Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и
Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год.[60][61]
Кодирующие последовательности составляют лишь 1-3% генома человека.
Млекопитающее
Pan paniscus
 (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе) 		3,286,640,000 3.3 Gb 20000 [62]
Рыба
Иглобрюхая рыба
) 		385,000,000 390 Mb Наименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb[63][64] — 385 Mb.[65]
Рыба Protopterus aethiopicus (Двоякодышащая рыба) 130,000,000,000 130 Gb Наибольший из известных геномов позвоночных

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Talking glossary of genetic terms: genome (англ.). National Human Genome Research Institute. Дата обращения: 1 ноября 2012. Архивировано 4 ноября 2012 года.
  2. ↑ 1 2 Браун Т. А. Геномы = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2. Архивировано 17 июля 2019 года.
  3. Oxford University Press
    , 2006. — ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. ↑ Генетика: энциклопедический словарь / Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. — Минск: Тэхналогія, 1999. — 448 с.
  5. ↑ Альбертс и др., 2013, с. 44.
  6. ↑ Oxford dictionaries: genome (англ.). OED. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 19 ноября 2012 года.
  7. ↑ Joshua Lederberg and Alexa T. McCray. 'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words (англ.) // The Scientist : journal. — 2001. — Vol. 15, no. 7. Архивировано 29 сентября 2006 года. Архивированная копия. Дата обращения: 15 ноября 2012. Архивировано из оригинала 29 сентября 2006 года.
  8. ↑ Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки. — СПб.: Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3. Архивировано 31 августа 2021 года.
  9. ↑ Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Ю. А. Берлин. — М.: Наука, 2000. — 526 с. — ISBN 5-02-001890-2.
  10. doi:10.1038/nature11632. — PMID 23128226. Архивировано
    8 ноября 2012 года.
  11. ↑ Стартовал международный проект расшифровки геномов 1000 человек. Membrana (24 января 2008). Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 24 августа 2012 года.
  12. ↑ Кунин, 2014, с. 69.
  13. ↑ Кунин, 2014, с. 72.
  14. ↑
    doi:10.1016/j.biocel.2008.09.015. Архивировано
    12 марта 2021 года.
  15. ↑ Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Genomic sequence of a Lyme disease spirochaete, Borrelia burgdorferi (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390, no. 6660. — P. 580—586. Архивировано 21 апреля 2014 года.
  16. ↑ Альбертс и др., 2013, с. 26.
  17. ↑ Koonin E. V., Wolf Y. I. Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36, no. 21. — P. 6688-6719.
  18. ↑ Альбертс и др., 2013, с. 27.
  19. ↑ Кунин, 2014, с. 134.
  20. doi:10.1002/hep.22881. Архивировано
    27 июля 2019 года.
  21. ↑ Mankertz P. Molecular Biology of Porcine Circoviruses // Animal Viruses: Molecular Biology (неопр.). — Caister Academic Press[англ.], 2008. — ISBN 978-1-904455-22-6.
  22. doi:10.1038/260500a0. — Bibcode: 1976Natur.260..500F. — PMID 1264203. Архивировано
    13 марта 2016 года.
  23. doi:10.1038/273113a0. — Bibcode: 1978Natur.273..113F. — PMID 205802. Архивировано
    30 декабря 2016 года.
  24. ↑ Le Page, Michael (2004-06-10). "Does SV40 contamination matter?". New Scientist. Архивировано 24 апреля 2015. Дата обращения: 29 марта 2010. More than 40 years after SV40 was first discovered, in polio vaccine, these crucial questions remain fiercely controversial
  25. doi:10.1038/265687a0. — Bibcode: 1977Natur.265..687S. — PMID 870828. Архивировано
    20 июля 2017 года.
  26. doi:10.1002/0471142727.mb0116s78. — PMID 18265390
    .
  27. doi:10.1128/JB.01215-06. — PMID 17085553. — PMC 1797383
    .
  28. doi:10.1016/0022-2836(82)90546-0. — PMID 6221115
    .
  29. doi:10.4161/cib.18624. — PMID 22482024. — PMC 3291303
    .
  30. doi:10.1126/science.1239181. — Bibcode: 2013Sci...341..281P. — PMID 23869018
    .
  31. doi:10.1093/gbe/evt118. — PMID 23918810. — PMC 3787670
    .
  32. doi:10.1038/35024074. — PMID 10993077
    .
  33. doi:10.1126/science.7542800. — Bibcode: 1995Sci...269..496F. — PMID 7542800. Архивировано
    13 октября 2009 года.
  34. doi:10.1126/science.277.5331.1453. — PMID 9278503. Архивировано
    24 сентября 2015 года.
  35. doi:10.1371/journal.pone.0024882. — Bibcode: 2011PLoSO...624882C. — PMID 21949776. — PMC 3174227
    .
  36. ↑ Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, Z. I.; Land, M.; Lindell, D.; Post, A. F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S. L.; Steglich, C.; Sullivan, M. B.; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, E. A.; Zinser, E. R.; Chisholm, S. W. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation (англ.) // Nature : journal. — 2003. — Vol. 424, no. 6952. — P. 1042—1047. —
    doi:10.1038/nature01947. — Bibcode: 2003Natur.424.1042R. — PMID 12917642
    .
  37. ↑ Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, D. J.; De Marsac, N. T.; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, Y. I.; Hess, W. R. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome (англ.) //
    doi:10.1073/pnas.1733211100. — Bibcode: 2003PNAS..10010020D. — PMID 12917486. — PMC 187748
    .
  38. ↑ J. C.; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium (англ.) //
    doi:10.1023/A:1013840025518. — PMID 16228364
    .
  39. doi:10.1093/molbev/msn032. — PMID 18258610. — PMC 2933061
    .
  40. ↑ ScienceShot: Biggest Genome Ever Архивировано 11 октября 2010 года., comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
  41. doi:10.1038/290457a0. — Bibcode: 1981Natur.290..457A. — PMID 7219534
    .
  42. doi:10.1093/aob/mcu189. — PMID 25274549. — PMC 4649684
    .
  43. ↑ TAIR — Genome Assembly. Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 1 июля 2017 года.
  44. ↑ Details — Arabidopsis thaliana — Ensembl Genomes 41. Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 23 марта 2018 года.
  45. doi:10.1055/s-2006-924101. — PMID 17203433
    .
  46. doi:10.1126/science.1128691. — Bibcode: 2006Sci...313.1596T. — PMID 16973872
    .
  47. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x
    .
  48. doi:10.1016/j.tplants.2008.07.002. — PMID 18762443
    .
  49. ↑ Saccharomyces Genome Database. Yeastgenome.org. Дата обращения: 27 января 2011. Архивировано 23 июля 2020 года.
  50. doi:10.1038/nature04341. — Bibcode: 2005Natur.438.1105G. — PMID 16372000
    .
  51. doi:10.1163/156854107781352089
    .
  52. ↑ Gregory TR. Animal Genome Size Database. Gregory, T.R. (2016). Animal Genome Size Database. (2005). Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 8 января 2021 года.
  53. doi:10.1126/science.282.5396.2012. — PMID 9851916. Архивировано
    25 ноября 2009 года.
  54. doi:10.1371/journal.pgen.1004522. — PMID 25057905. — PMC 4109859. Архивировано
    24 марта 2016 года.
  55. doi:10.1038/nature05260. — Bibcode: 2006Natur.443..931T. — PMID 17073008. — PMC 2048586
    .
  56. doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. — PMID 19121390
    .
  57. doi:10.1073/pnas.1009690108. — Bibcode: 2011PNAS..108.5679W. — PMID 21282665. — PMC 3078418. Архивировано
    19 декабря 2011 года.
  58. doi:10.1371/journal.pbio.1000112. — PMID 19468303. — PMC 2680341
    .
  59. ↑ The complete sequence of a human genome | bioRxiv. Дата обращения: 11 июля 2021. Архивировано 27 июня 2021 года.
  60. ↑ Human Genome Project Information Site Has Been Updated. Ornl.gov (23 июля 2013). Дата обращения: 6 февраля 2014. Архивировано из оригинала 20 сентября 2008 года.
  61. doi:10.1126/science.1058040. — Bibcode: 2001Sci...291.1304V. — PMID 11181995
    .
  62. ↑ Pan paniscus (pygmy chimpanzee). nih.gov. Дата обращения: 30 июня 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
  63. doi:10.1101/gr.10.7.939. — PMID 10899143. — PMC 310905
    .
  64. doi:10.1038/nature03025. — Bibcode: 2004Natur.431..946J. — PMID 15496914
    .
  65. ↑ Tetraodon Project Information. Дата обращения: 17 октября 2012. Архивировано 26 сентября 2012 года.

Литература

  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1—68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  • Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7.
  • Томилин Н. В.  Генетическая стабильность клетки / Отв. ред. В. Д. Жестяников. — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1983. — 156 с.

((((Genome 1D edit+) or (genome 1D engineer+) or gene) and (DNA or RNA or (double helix)) and (crisp or cas9 or talen or zfn or nucleases or meganucleases or (prime edit+))) NOT (SELECTION OR CROSS+ OR THERAPY OR PHENOTYPE))/TI/AB/CLMS AND PRD >= 2001

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Геном&oldid=136323288