Эта статья входит в число добротных статей

Светлоглазые слепни

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Светлоглазые слепни
Atylotus rusticus
Научная классификация
Домен:
Слепни
Подсемейство:
Международное научное название
Atylotus Osten-Sacken, 1876
Синонимы
по данным каталога[1]:
  • Ochrops Szilády, 1915
  • Surcoufiella Bequaert, 1924
  • Baikalia Surcouf, 1921
  • Baikalomyia
    Stackelberg
    , 1926
  • Dasystypia
    Enderlein
    , 1922
  • Abatylotus Philip, 1948
Типовой вид
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821)[1]

Светлоглазые слепни[2] (лат. Atylotus) — род слепней трибы Tabanini подсемейства Tabaninae, включающий около 70 видов. Ареал охватывает Голарктику, Афротропику и север Индомалайской биогеографической области. Род описал Роберт Романович Остен-Сакен в 1876 году. Название рода происходит от др.-греч. ά- — «отсутствие» и τύλος — «мозоль»[3]. Представители рода имеют преимущественно светлую окраску и прозрачные крылья. Личинки развиваются в прибрежных участках водоёмов или на болотах. Доказана способность некоторых видов этого рода переносить туляремию и трипаносомозы.

Внешнее строение

Слепни небольшого размера (8—16 мм), окрашенные в светло-серые или охряно-жёлтые цвета. Глаза как правило голые (подрод Atylotus) или покрыты волосками (подрод Surcoufiella). Окраска глаз у живых насекомых зеленоватая, жёлтая или серая, у высохших сменяется на красно-коричневую. Голова сильно выпуклая. Глазковый бугорок имеется только у самцов. Он расположен ниже уровня глаз и покрыт серым налётом. Лобные мозоли небольшие. Крылья прозрачные. Жужжальца коричневые. Четвёртая радиальная жилка с придатком (подрод Atylotus) или без него (подрод Surcoufiella)[2][4].

Тело личинок веретеновидное, окрашено в бледно-зелёный или желтоватый цвет, иногда с фиолетовым оттенком. На концевом сегменте тела нет латеральных и дорсолатеральных пятен из щетинок. Длина около 30 мм, масса до 160 мг[5]. Куколка светло-жёлтая или желтовато-коричневая. Окраска головогруди и брюшка сходна, тогда как у близкого рода Hybomitra головогрудь темнее[6]. Описание яйцекладок сделано только для видов Atylotus pulchellus, Atylotus miser и Atylotus horvathi. Они состоят из 3—4 слоёв яиц беловато-серого цвета и имеют размер около 5—8 мм[7].

Биология

Особенности жизненного цикла разных видов изучены лишь у немногих видов. Личинки европейских видов (Atylotus fulvus и Atylotus plebeius) развиваются на мелководных участках водоёмов, или мезотрофных сфагновых болотах. Развитие личинки продолжается от одного до трёх лет. Длительность фазы куколки от 14 до 24 дней[4][5][6]. На Кавказе личинки Atylotus loewianus найдены во влажной почве под растительными остатками[8]. Преимагинальные стадии Atylotus miser развиваются на пойменных лугах и рисовых полях[9]. В лабораторных условиях личинки поедают дождевых червей[10]. Самки большинства видов кровососущие. Исключение составляют Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis. Самки и самцы этих видов питаются цветочным нектаром[4].

У американского вида Atylotus bicolor и палеарктического Atylotus fulvus отмечено автогенное (без кровососания) развитие первой порции яиц[11][12]. Такие самки не реагируют на углекислый газ и не нападают на животных[11]. Численность взрослых слепней в европейской части России и в Западной Сибири — низкая[13][14][15]. Плодовитость этих видов оценивается от 300 до 400 яйцевых трубочек. Эмбриональное развитие длится от 6 до 11 дней. Личинки из них на юге Дальнего Востока вылупляются в конце августа и зимуют после второй линьки. До перехода на стадию куколки происходит 9—10 линек. Продолжительность личиночного развития зависит от внешних условий и может затягиваться до 4—6 лет. Для формирования имаго в куколке требуется около 10 дней[7].

В Европе виды этого рода встречаются редко, самые обычные виды Atylotus fulvus и Atylotus rusticus составляют не более 1-2 % от всей численности слепней[6][14]. На юге Средней Азии к многочисленным видам (до 34 %) относятся Atylotus chodukini и Atylotus pulchellus[16]. На Дальнем Востоке многочисленны виды Atylotus miser и Atylotus horvathi, их доля может достигать 60 %[7][17]. В Африке представители рода являются типичной частью гнуса. Доля Atylotus agrestis в комплексе нападающих видов в Камеруне составляет более 90 %[18]. В Северной Америке представители рода малочислены[19][20].

Некоторые виды способны переносить трипаносомоз и туляремию[2][21]. Для экспериментального подтверждения способности слепней Atylotus agrestis соорудили загон для скота закрытый москитной сеткой. В загоне находились десять коров, две из них были инфицированы. В разных сериях экспериментов коров заражали или Trypanosoma congolense или Trypanosoma vivax. В течение 20 дней под москитную сетку запускались слепни Atylotus agrestis или Atylotus fuscipes в разных вариантах эксперимента. После завершения опытов Trypanosoma vivax были заражены 5-6 коров, а Trypanosoma congolense только две[21][22][23]. На численность слепней рода Atylotus влияют фитопатогенные грибы Tabanomyces milkoi и Entomophthora tabanivora[24][25].

Систематика

Atylotus rusticus
Atylotus loewianus
Atylotus fulvus

Род был описан Робертом Романовичем Остен-Сакеном в 1876 году[3]. В первой половине XX века род Atylotus рассматривали как подрод Ochrops рода Tabanus[26][27]. По присутствию придатка у четвёртой радиальной жилки и наличию волосков на глазах род разделяют на два подрода: Atylotus и Surcoufiella. В подрод Surcoufiella включены всего два вида Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis[2]. Большинство систематиков включают род Atylotus в трибу Tabanini[28]. Польский энтомолог Пшемыслав Троян[пол.] рассматривал подрод Surcoufiella в качестве самостоятельного рода с названием Ochrops и относил этот род в описанную им трибу Lepidoselagini[29]. Однако эти таксономические предложения подверглись критике и не были поддержаны другими систематиками[30]. В мировой фауне известно около 70 видов[28].

Кариология и молекулярная генетика

Диплоидный набор

Половые хромосомы X и Y визуально не отличаются друг от друга[31]
.

Полная последовательность митохондриального генома определена у вида Atylotus miser. Митохондриальная ДНК представляет замкнутую в кольцо двухцепочечную молекулу длиной 15 858 пар нуклеотидов. Митохондриальный геном типичен для двукрылых и содержит 37 генов, в том числе 13 генов кодируют белки группы polycomb, 22 гена отвечают за синтез тРНК, два гена рРНК. В геноме присутствует контрольная область длиной 993 пар нуклеотидов. Общее содержание нуклеотидов A + T составляет 77,7 %. Стоп-кодонами, наиболее часто используемыми Atylotus miser, являются последовательности нуклеотидов TAA и TAG[32].

Распространение

Ареал рода охватывает Голарктическую и Афротропическую зоогеографические области[2][28][1]. Три вида (Atylotus cryptotaxis, Atylotus sudharensis и Atylotus virgo) отмечены только в пределах Индомалайской области[33]. В Палеарктике встречается 34 вида[1][34], наибольшее видовое разнообразие рода в этом регионе сосредоточено в степной и пустынной зонах[2]. В Афротропической области известно 22 вида, многие из них встречаются редко, за исключением Atylotus agrestis[28]. Большинство видов Atylotus не выходят за пределы за пределы одной зоогеографической области. Максимальным размером ареала обладает вид Atylotus agrestis, встречающийся в Африке и Мадагаскаре, на юге Палеарктики и Южной и Центральной Азии[33]. В Палеарктике и Афротропической области отмечены: Atylotus agricola, Atylotus farinosus, Atylotus loewianus[28][1]. Виды Atylotus sublunaticornis и Atylotus plebejus имеют разорванный (полидизъюнктивный) ареал[29]. Первый из этих обитает в Палеарктике и Неарктике, второй только в Палеарктике[2][35]. Формирование ареалов этих видов связывают с формированием болотных экосистем после окончания последнего ледникового периода[29]. В горных районах отдельные виды (Atylotus fulvus) поднимаются до высоты до 1900 м[16].

Охрана

Реликтовый вид Atylotus sublunaticornis занесен в

багульника и кассандры[36]
.

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 Chvala M. Family Tabanidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Athericidae-Asilidae / Soós Á. Papp L. [eds]. — Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1988. — Vol. 5. — P. 97—171.
  2. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — Л.: Наука
    , 1977. — Т. 7, вып. 2. — С. 281—303. — 435 с. — (Новая серия № 113).
  3. 1 2 Osten-Sacken C. R. Prodrome of a Monograph of The Tabanidae of the United States. Part II. The Genus Tabanus (англ.) // Memoirs read before the Boston Society of Natural History : journal. — 1876. — Vol. 2. — P. 421—479.
  4. 1 2 3 Виолович H. A. Слепни Сибири / под редакцией А. И. Черепанова. — Новосибирск: Наука, 1968. — С. 83—112. — 281 с.
  5. 1 2 Андреева Р. В. Определитель личинок слепней. Европейская части СССР, Кавказ, Средняя Азия / Ответственный редактор В. А. Мамонтова. — Киев: Наукова думка, 1990. — С. 62—127. — 170 с. — ISBN 5-12-001360-X.
  6. 1 2 3 Лутта А. С., Быкова Х. И. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР / Ответственный редактор А. С. Лутта. — Л.: Наука, 1982. — С. 130—132. — 184 с.
  7. .
  8. 17 ноября 2018 года.
  9. Соболева Р. Г. Биология слепней Приморского края. — М.: Наука, 1977. — 197 с.
  10. Кривошеина H. П. и Исакова Э. И. Морфология личинки Atylotus pulchellus karybenthinus Szil. (Diptera, Tabanidae) // Паразитология : журнал. — 1973. — Т. 7, № 4. — С. 323—326. Архивировано 17 ноября 2018 года.
  11. .
  12. .
  13. .
  14. 20 октября 2018 года.
  15. 29 октября 2018 года.
  16. 1 2 Гребенюк Р. В., Чиров П. А. Слепни Киргизии. Сем. Tabanidae / Ответственный редактор С. К. Касиев. — Фрунзе: Илим, 1971. — С. 65—68. — 130 с.
  17. .
  18. .
  19. 18 июля 2019 года.
  20. .
  21. .
  22. .
  23. .
  24. .
  25. .
  26. Алма Ата
    : Издательство Академии наук Казахской ССР, 1955. — С. 66—73. — 103 с.
  27. Издательство АН СССР
    , 1937. — Т. 7, вып. 2. — С. 201—228. — 434 с. — (Новая серия № 9).
  28. 1 2 3 4 5 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Ashley H. Kirk-Spriggs, Bradley J. Sinclair (ed.). — Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. — P. 893—913. — 956 p. — ISBN 978-1-928224-12-9.
  29. 30 января 2019 года.
  30. .
  31. 26 августа 2018 года.
  32. .
  33. 10 апреля 2018 года.
  34. 13 апреля 2018 года.
  35. Teskey H. J. The horse flies and deer flies of Canada and Alaska (Diptera: Tabanidae). — The insects and arachnids of Canada, Part 16. — Ottawa: Agriculture Canada, 1990. — P. 252—280. — 381 p. Архивировано 6 января 2012 года. Архивная копия от 6 января 2012 на Wayback Machine
  36. Пестов С. В. Светлоглазка карликовая (Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)) // Красная книга Республики Коми = Коми Республикалӧн Гӧрд небӧг / под ред. А. И. Таскаева. — [2-е изд.]. — Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. — С. 615. — 791 с. — 2200 экз. — ISBN 978-5-7934-0306-1.