Фотосистема I

Фотосисте́ма I (первая фотосистема, фотосистема один, ФСI), или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (

Нециклический транспорт электронов начинается с того, что

В 1968 году Рид и Клайтон смогли выделить реакционный центр фотосистемы I из пурпурных бактерий, что значительно подстегнуло исследования оксигенного фотосинтеза. Однако, открытым оставался вопрос: что из выделенного являлось истинным реакционным центром, что антенными комплексами, а что дополнительными субъединицами. Долгое время эффективное выделение реакционного центра фотосистемы I оставалось неразрешённой проблемой. В конце-концов оказалось, что легче всего это сделать у цианобактерий, поскольку у них отсутствовали интегрированные в мембрану внешние антенны. После многочисленных попыток с разными видами, выяснилось, что самыми многообещающими в этом отношение видами являются представителями Synechocystis и Synechococcus, поскольку фотосистема I, выделенная из Thermosynechococcus elongatus давала очень стабильный реакционный центр, пригодный для кристаллизации и исследования методом рентгеноструктурного анализ^[2].

Основная функция фотосистемы II — генерация сильного окислителя, который инициирует окисление воды и передачу её электронов на мембранный переносчик. Основная функция фотосистемы I — насытить эти низкоуровневые электроны энергией, чтобы с их помощью осуществить восстановление НАДФ⁺. Поскольку энергия суммарного процесса слишком велика, чтобы осуществить его в рамках одного реакционного центра, в ходе эволюции появились две фотосистемы, которые раздельно осуществляют разные части этой реакции. Их специфические функции и определяют особенности их строения. Так, фотосистема I — симметрична, то есть в ней работают две ветви электронного транспорта, что делает его значительно более быстрым, в то время как фотосистема II — асимметрична и обладает только одной рабочей ветвью, что замедляет транспорт электронов, но делает его более управляемым. Обе фотосистемы значительно отличаются по строению антенн, дополнительных субъединиц, способов регуляции и своему положению в мембране^[3]. Так, фотосистема I обладает интегральной антенной, хлорофиллы которой расположены непосредственно на главных белках комплекса — А и B, в то время как у фотосистемы II они вынесены на внешние белки CP47 и CP43. По количеству дополнительных малых регуляторных субъединиц ФС II значительно превосходит ФС I, что связано с необходимостью тонкой регуляции процесса окисления воды, который потенциально крайне опасен для клетки. Этим же объясняется неоднородное распределение фотосистем в мембране тилакоида: в то время как ФС I располагается преимущественно в области маргинальных, торцевых и стромальных мембран, ФС II практически полностью находится в области спаренных мембран, что обеспечивает клетке дополнительную защиту от продуцируемых ею активных форм кислорода^[4].

Главное отличие фотосистемы II от фотосистемы I — это наличие большого обращённого в люмен домена, который содержит марганцевый кластер и окружающие его защитные белки. Именно здесь происходит процесс фотохимического окисления воды, сопровождаемый выделением кислорода и протонов^[3].

Фотосистема I
Растительная Фотосистема I
Идентификаторы
Шифр КФ	1.97.1.12
Базы ферментов
IntEnz	IntEnz view
BRENDA	BRENDA entry
ExPASy	NiceZyme view
MetaCyc	metabolic pathway
KEGG	KEGG entry
PRIAM	profile
PDB structures	RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum
Поиск
PMC	статьи
PubMed	статьи
NCBI	NCBI proteins
Медиафайлы на Викискладе

PsaA_PsaB
Структура Фотосистемы I из цианобактерии. Показана интегральная часть(ядро) и белки внешней антенны.
Идентификаторы
Символ	PsaA_PsaB
Pfam	PF00223
InterPro	IPR001280
PROSITE	PDOC00347
SCOP	1jb0
SUPERFAMILY	1jb0
TCDB	5.B.4
OPM superfamily	2
OPM protein	1jb0
Доступные структуры белков
Pfam	структуры
PDB	RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum	3D-модель
Медиафайлы на Викискладе

Фотосистема I состоит из следующих белковых субъединиц и кофакторов^[5][6][1]:

Основная функция ФСI — передача энергии света на электрон, перенос электрона от пластоцианина к ферредоксину^[7]. ФСI содержит свыше 110 кофакторов, значительно больше чем фотосистема II^[8]. Каждый из этих компонентов имеет широкий спектр функций. Основные компоненты электрон-транспортной цепи ФСI — главный донор возбуждённых электронов П₇₀₀ (хлорофильный

Структурно ФСI представляет собой гетеродимер двух интегральных белковых комплексов — А и В (у всех растений кодируются хлоропластными генами PsaA и PsaB). Белки А и В присоединяют димер Р700, по одной молекуле мономера хлорофилла а (Хл₆₉₅) — первичного акцептора электронов А₀, по одному дополнительному хлорофиллу а и по одной молекуле филлохинона (А₁). Два набора дополнительных хлорофиллов а, первичных акцепторов электрона и филлохинонов формируют две почти симметричные ветви транспорта электронов от Р700 к F_x. В отличие от реакционных центров зелёных и пурпурных бактерий и ФСII, где из двух ветвей функционирует лишь одна, в ФСI активны обе ветви электронного транспорта, хотя они и не идентичны^[1].Белок А гомологичен белкам D₁+СP43 (молекулярная масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D₁ и СP43) из фотосистемы II, а белок В гомологичен белкам D₂+CP47 соответственно^[10].

Обе субъединицы содержат 11

Следует особо подчеркнуть, что перенос электрона осуществляется в соответствии с термодинамическим потенциалом. Увеличение окислительно-восстановительных потенциалов в цепи акцепторов обеспечивает быстрое снижение энергии, что предотвращает возврат электрона к пигменту и бесполезную трату энергии электронного возбуждения. Благодаря этому энергия возбуждения эффективно используется для разделения зарядов^[14].

Пластоцианин — маленький, подвижный белок с молекулярной массой около 10,5 кДа. К его центральному атому Сu присоединяются остатки цистеина и метионина, а сбоку его стабилизируют два остатка гистидина. При обратимой смене валентности Cu²⁺ ↔ Cu⁺¹ пластоцианин либо поглощает один электрон, либо отдаёт его. Пластоцианин является аналогом цитохрома c, который выполняет схожую функцию в дыхательной цепи митохондрий^[6].

Он принимает электрон от

У некоторых водорослей и цианобактерий при недостатке меди в среде пластоцианин не образуется, вместо него синтезируется и выполняет его функции цитохром c-553^[18].

• Пластоцианин (PC) отдаёт один электрон окисленному П₇₀₀⁺ и восстанавливает его до исходного состояния:

${\displaystyle {\mathsf {P_{700}^{+}+PC_{(Cu^{+1})}\rightarrow P_{700}+PC_{(Cu^{+2})}}}}$

П₇₀₀ (в

• В соответствии со следующим уравнением П₇₀₀ поглощает квант света и переходит в фотовозбуждённое состояние, в результате чего один из его электронов переходит с основного подуровня S₀ на первый синглетный подуровень S₁:

${\displaystyle {\mathsf {{\mathit {h\nu }}+P_{700}\rightarrow P_{700\,_{S_{1}}}^{*}}}}$

A₀ — первый акцептор электронов в фотосистеме I. Именно здесь происходит первичное фотохимическое разделение зарядов между фотовозбуждённым П₇₀₀^* и A₀. Его максимум поглощения составляет 695 нм (Хл а₆₉₅), что объясняется его взаимодействием с окружающими аминокислотными остатками^[19]. Его редокс-потенциал в восстановленном состоянии −1,1 В^[1].

• Фотовозбуждённый П₇₀₀^* отдаёт один электрон хлорофиллу A₀, в результате чего происходит разделение зарядов, и образуется первичная радикальная пара:

${\displaystyle {\mathsf {P_{700\,_{S_{1}}}^{*}+A_{0}\rightarrow P_{700}^{+}+A_{0}^{-}}}}$

Следующий акцептор — это

Железосерные кластеры ФСI имеют форму куба с четырьмя атомами железа и четырьмя атомами серы, составляющими его восемь вершин. Все три кластера связаны с белками ФСI через остатки цистеина^[24]. F_x (E_о‘ = −0,70 В) окисляет восстановленный А₁. Дальнейший транспорт осуществляют железосерные кластеры F_a, и F_b, характеризующиеся низкими окислительно-восстановительными потенциалами (-0,59 и −0,55 В соответственно). Множество экспериментов выявило несоответствие между разными теориями, описывающими расположение и работу железосерных кластеров^[24]. Однако большинство результатов позволяет сделать некоторые общие выводы. Во-первых, F_x, F_a, и F_b образуют треугольник, и F_a располагается ближе к F_x чем F_b^[24]. Во-вторых, транспорт электронов начинается с F_x через F_a к F_b, или же через F_a к F_b. До сих пор ведутся споры о том, какой из двух кластеров осуществляет перенос электрона на ферредоксин^[24].

Ферредоксин — это водорастворимый белок с молекулярной массой 11 кДа и содержащий Fe₂S₂ центр

Светособирающие комплексы состоят из молекул

При слишком сильном освещении и/или закрытых

Ещё один фермент, участвующий в псевдоциклическом транспорте, это терминальная оксидаза хлоропластов, гомологичная альтернативной оксидазе растительных митохондрий. Она окисляет пул пластохинонов с участием кислорода, образуя воду и рассеивая энергию в форме тепла^[39].

Фотосистема I находится в стромальных тилакоидах (32 %), а также в маргинальных (36 %) и торцевых (32 %) областях гран. Такое расположение обусловлено плотностью её поверхностного заряда и силами электростатического отталкивания с другими комплексами^[40].

У

Трансмембранный белок Ycf4, обнаруженный в мембране тилакоида, жизненно необходим для функционирования фотосистемы I. Он участвует в сборке компонентов комплекса, без него фотосинтез становится неэффективным^[43].

• 
  Положение хлорофиллов и кофакторов в фотосистеме I.
• 
  Тример фотосистемы I
• 
  ЭТЦ фотосистемы I
• 
  Фотосистемы I и реакционный центр бактерии.
• 
  Модель фотосистемы I.

• Цитохром b6f-комплекс
• Терминальная оксидаза
• Фотосистема II
• Фотосинтез

• Информационная система «Фотосинтетическая мембрана»
• «Циклический и нециклический поток электронов.» в онлайн энциклопедии Физиология растений

Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии.