Эта статья входит в число избранных

Человек флоресский

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
† Человек флоресский
Череп флоресского человека
Череп флоресского человека
Научная классификация
Домен:
Люди
Вид:
† Человек флоресский
Международное научное название
Homo floresiensis
Brown
et al., 2004
Ареал
изображение
Геохронология
 0,095—0,012 млн лет

Человек фло́ресский (

австралопитеков
. Исследователи отмечают также многочисленные архаичные черты в строении черепа и конечностей флоресских людей.

Вместе с останками флоресских людей были найдены примитивные каменные орудия, обожжённые кости животных и прочие следы материальной культуры. Однако малый рост и в особенности чрезвычайно малый объём мозга вызывает у части научного сообщества сомнения в том, что найденные останки принадлежат отдельному виду людей. Ряд исследователей считает их патологически изменёнными останками человека разумного. Как гипотеза об отдельном виде, так и гипотеза о патологии оставляют открытыми определённые вопросы. В первом случае неясными остаются происхождение карликового флоресского вида, пути его проникновения на остров и время вымирания, во втором — характер патологии, вызвавшей необычные изменения в анатомии.

Открытие и наименование

Пещера Лианг-Буа

Останки человека флоресского были впервые обнаружены в

стегодоны и комодские драконы; многочисленные грубые палеолитические орудия; и лучевая кость, похожая на человеческую, но маленькая и необычно изогнутая[2]. Находка 2003 года была более значительной, представляя собой неполный скелет возрастом около 18 тысяч лет, предположительно взрослой женской особи очень маленького роста, включавший череп, нижнюю челюсть и большинство зубов. Обнаруженные в сырой пещере кости не были окаменелыми, а, напротив, по фактуре напоминали «картофельное пюре» и «мокрую промокашку», так что в обращении с ними потребовалась предельная аккуратность[3]. Сохранность костей была обеспечена с помощью самодельного препарата, изготовленного местным археологом Томасом Сутикной из моментального клея и жидкости для снятия лака[4]
.

Лианг-Буа на протяжении тысячелетий служила местному населению местом ритуальных захоронений, для которых была характерна окраска костей

австралопитека афарского возрастом свыше 3 млн лет) и мальчика из Турканы (человека работающего возрастом около 1,6 млн лет)[6]
.

В 2004 году обнаружены дополнительные останки, по которым исследователи восстановили полный внешний облик неизвестного гоминина и время существования предполагаемой популяции — 12—95 тысяч лет назад (позже верхняя граница этого периода, которую задаёт слой вулканического туфа, уточнялась до 13 100[7], а затем до 17 000 лет[8], а в 2016 году были опубликованы новые оценки, основанные на радиоизотопном анализе останков и датирующие их периодом между 60 и 100 тысячами лет назад[1]). Также вместе с останками были обнаружены каменные орудия, указывающие на способности к охоте и строительству[9][10].

После того, как был сделан вывод о том, что открыт новый биологический вид, гомининам метрового роста, первоначально получившим от исследователей прозвище «

одноимённого телеканала[14]
.

В конце 2004 года индонезийский профессор-палеоантрополог

Теуку Якоб, ведущий специалист в этой области у себя в стране, забрал большую часть костных останков, связываемых с человеком флоресским, из Национального археологического исследовательского центра в Джакарте. Это было сделано с разрешения одного из руководителей проекта — индонезийца Панджи Суджоно[en], которого с Якобом связывала дружба со времён освободительной борьбы против японских оккупантов[15], и вопреки возражениям австралийского археолога Майка Морвуда, осуществлявшего общую координацию экспедиции[16][17]
.

После этого останки находились в полном распоряжении Якоба на протяжении трёх месяцев, что вызвало возмущение остальных учёных, с точки зрения которых это означало монополию на останки одной исследовательской группы. После разразившегося скандала Якоб, один из ведущих противников теории об особом месте человека флоресского в биологической классификации, вынужден был вернуть кости, но многие из них были возвращены с повреждениями: на одних были свежие надрезы, другие были поломаны и кое-как склеены снова. Работник лаборатории Якоба сообщил, что хрупкие кости были повреждены при попытках сделать их слепки

Института Макса Планка Жан-Жак Юблен, для исследований возможной ДНК использовавший однограммовый скол с одного из рёбер LB1. По мнению Юблена, Якоб подвергся несправедливым нападкам, так как западная пресса выставила его в виде вора, похитившего чужое открытие[19]. Юблен заявил, что поведение австралийских археологов представляет собой «чистейший образец научного неоколониализма и западной заносчивости»[20]
.

После скандала индонезийские власти запретили археологам в 2005 году доступ к пещере Лианг-Буа. Это вызвало обвинения в попытке спасти научный авторитет профессора Якоба, считающегося «королём индонезийской палеоантропологии», так как новые находки могли доказать его неправоту. В 2007 году было получено разрешение на продолжение раскопок[18]. В конце 2015 года было сообщено, что международная экспедиция ведёт раскопки в обнаруженной ещё в 2006 году пещере Лианг-Бавах, которая связана проходом с Лианг-Буа и в которой сохранились более древние отложения; авторы статьи предполагают, что эта вторая пещера служила обитателям Лианг-Буа складом и путём к бегству. К моменту публикации были исследованы лишь наиболее поздние слои, содержащие только свидетельства бытовой деятельности людей современного типа, однако авторы выражают надежду, что более ранние отложения позволят узнать больше о человеке флоресском[21].

Анатомия

Отличительными чертами строения тела человека флоресского являются общий маленький рост и маленький размер черепной коробки. От человека разумного его также отличают общая форма черепа (более близкая к Homo ergaster, чем к человеку разумному), отсутствие подбородочного выступа, отличающего человека разумного от более древних гоминидов, приплюснутый нос и мощные надбровные дуги, также характерные для ископаемых видов рода Homo[22]. По строению черепа и конечностей человек флоресский также принципиально отличается от всех известных популяций Homo erectus, а по соотношению длины отдельных костей — и от Homo ergaster, сближаясь с ещё более примитивными формами — такими, как австралопитеки.

Размеры тела

Голотипом для предполагаемого нового вида стала первая, лучше всего сохранившаяся особь, по номенклатуре LB1 и по прозвищу Фло[4]. Это практически полный скелет половозрелой (ориентировочно 30-летнего возраста) женской особи ростом, по разным оценкам, от 106[9] до 108 сантиметров (оценка роста основана на размерах бедренной кости) или немного ниже, с учётом низкого черепа[23]. Для второй относительно хорошо сохранившейся особи, LB8, рост оценивался в 109 сантиметров на основании измерения большеберцовой кости, поскольку у этого экземпляра бедренные кости отсутствуют[9]; однако большеберцовая кость LB8 на 2 см короче, чем аналогичная кость Фло, и в дальнейшем была сделана новая оценка, основанная на известных пропорциях тела LB1, согласно которой рост LB8 был даже меньше, чем у Фло[23]. Этот рост находится далеко за пределами нормального распределения роста для современного человека разумного[24] и значительно меньше среднего роста женщин-андаманок (137 см), представляющих, наряду с пигмеями мбути, самые низкорослые современные племена[25].

В целом, человек флоресский был предположительно меньше не только здоровых представителей любой современной человеческой расы, но и Homo erectus и известных видов австралопитеков[26]. В литературе подчёркивается, что оценки делались на основании костного материала женской особи; неизвестно, есть ли среди найденных в пещере Лианг-Буа останков мужские, и неизвестно также, был ли характерен для флоресских людей половой диморфизм, при котором мужчины были бы существенно крупней женщин[23].

Масса тела, которую первые исследователи оценивали исходя из его параметров, которые они посчитали более близкими к шимпанзе, чем к человеку разумному

австралопитек афарский — и небольших африканских человекообразных обезьян (бонобо и швейнфуртовский шимпанзе)[23]
.

Череп и мозг

Череп LB1

Единственный найденный до настоящего времени в пещере Лианг-Буа череп принадлежит Фло. Уже при находке черепа исследователи обратили внимание на такие черты, как небольшая (возможно, посмертная) асимметрия правой челюстной дуги и правого теменного края лобной кости; правый

венечный шов на черепе разошёлся. Более поздние повреждения (уже в процессе раскопок) получила левая сторона черепа, в частности передние лицевые кости и теменная кость в районе брегмы (точки, соответствующей месту соединения сагиттального и венечного швов). Тем не менее череп в целом достаточно хорошо сохранился, позволив сделать ряд выводов о внешности Фло. В частности, полностью закрывшиеся швы на своде и основании черепа показывают, что Фло к моменту смерти была взрослой, полностью сформировавшейся особью[23] (об этом же свидетельствуют износ зубов и прорезавшиеся третьи моляры[28]
).

Череп LB1, по-видимому, вмещал чрезвычайно маленький по объёму головной мозг. Объём полости черепа составлял 417 см³[29], что значительно уступает не только современному человеку, но и черепной коробке человека прямоходящего, для которого размер мозга составлял от 800 до 1250 см³. Такой объём сопоставим с объёмом известных слепков полости черепа австралопитеков, который варьировал от 427 до 545 см³[30]. Другие морфологические характеристики черепа человека флоресского при рассмотрении в совокупности резко отличают его как от типичного черепа современного человека, так и от черепа австралопитеков. В то же время он обладает рядом сходных черт с черепами человека прямоходящего (в большей степени для экземпляров не азиатского происхождения) и человека умелого[31]. Малые размеры черепа Фло напоминают о древнейших австралопитеках, но в остальном он не похож на их массивные, имеющие тяжёлые мощные челюсти черепа, а его лицевой отдел, по мнению одного из исследователей останков из пещеры Лианг-Буа, Уильяма Юнгерса, скорей напоминает лица ранних представителей рода Homo[23].

Низкий, широкий и длинный свод черепа LB1, по очертаниям напоминающий черепа́ человека прямоходящего, достигает максимальной ширины достаточно низко — сразу над сосцевидными отростками височной кости. Угол основания черепа достаточно крутой, порядка 130°, что больше, чем не только у современных людей, но и у большинства ископаемых гоминин. На затылке расположен слаборазвитый поперечный гребень, но затылочный бугор развит меньше, чем у человека прямоходящего, а теменной гребень, характерный для последнего, на черепе Фло, по-видимому, отсутствует. В левой затылочно-теменной области отмечено асимметричное уплощение, которое исследователи рассматривают как результат затылочной позиционной плагиоцефалии. Кости свода черепа толстые, что встречается как у человека прямоходящего, так и у современных людей, и содержат многочисленные воздушные полости, в частности, в височных костях, в губчатом веществе костей свода и костях надглазничной области[23]. Микротомографическое исследование, опубликованное в начале 2016 года, показывает, что расположение воздушных полостей (в том числе их отсутствие во фронтальной части черепа) и толщина костей черепа укладываются в известные рамки для примитивных гоминидов (в частности человека прямоходящего), но не демонстрируют прогрессивных черт, свойственных для человека разумного[32].

Выпуклые надбровные дуги черепа LB1 не образуют тем не менее сплошного валика; не отмечена также характерная для человека прямоходящего треугольная форма дуг, выступающих за контуры лица. Лобная кость плавно уходит назад, увенчана невысоким сагиттальным гребнем и отделена от надбровных дуг вдавленной зоной, известной как надглазничный жёлоб. Шиловидные отростки височных костей, по-видимому, отсутствовали изначально, а не были утеряны после смерти Фло. Относительная высота лица меньше, чем у австралопитеков, а жевательные мышцы не настолько сильно развиты[23].

Некоторые характеристики мозга Фло приближают его к мозгу человека прямоходящего, в то время как другие (удлинённая затылочная доля коры полушарий, выступающая над мозжечком, возможно, связанная с вытеснением отделов, ответственных за зрение, более развитыми ассоциативными зонами[33], а также отсутствие лобно-глазничной борозды (лат.  sulcus fronto-orbitalis), исчезающей в процессе эволюции приматов по мере того, как развиваются лобные доли коры[34]) — к головному мозгу человека разумного. Головной мозг Фло также отличает ряд особенностей, не имеющих аналогов среди других приматов. Одной из таких особенностей являются чрезвычайно развитые (относительно общего объёма мозга) височные доли. Этот отдел мозга у современного человека отвечает в частности за опознание предметов и лиц[35]. Другой отличительной чертой были две мощные извилины в 10-м поле Бродмана, которые, по мнению создававшей виртуальный эндокран учёной-нейроантрополога Дин Фальк[en], потенциально указывают на хорошо развитое воображение и способности к абстрактному мышлению и планированию[36].

Нижняя челюсть и зубы

В отличие от других частей черепа, при раскопках в Лианг-Буа были обнаружены две хорошо сохранившиеся нижние челюсти. В обоих случаях они демонстрируют ряд примитивных характеристик, некоторые из которых (заметные режущие кромки на клыках и наличие нёбных дужек по обе стороны носового отверстия) роднят их с челюстями автралопитеков. Челюсти из Лианг-Буа отличаются очень крупными относительно общих размеров тела зубами, сильно выраженной кривой Шпее (строением, при котором жевательные поверхности зубов нижней челюсти образуют вогнутую

дманисийского человека[38]
.

Зубы сильно изношены, местами до плоской жевательной поверхности и обнажения

охотников и собирателей; износ нижних зубов LB1 асимметричен, становясь более сильным к левым коренным зубам, что, вероятно, связано с неправильным прикусом из-за затылочной позиционной плагиоцефалии. На зубах этой челюсти обнаружен зубной камень, но нет никаких признаков кариеса, как и на второй обнаруженной челюсти[23]. Анализ зубов не менее чем четырёх отдельных особей (LB1, LB6, LB15 и LB2), результаты которого были опубликованы в конце 2015 года, показывает, что для клыков и премоляров из Лианг-Буа характерно примитивное строение, напоминающее строение аналогичных зубов человека прямоходящего. При этом моляры демонстрируют высокоразвитую морфологию, в некоторых отношениях превосходящую даже зубы человека разумного. Примером последней может служить сильно уменьшенный первый коренной зуб — черта, обычно увязываемая с высокими технологиями обработки пищи, но в условиях примитивной культуры Лианг-Буа остающаяся необъяснимой. Авторы публикации делают вывод, что флоресские останки принадлежат отдельному виду, по прямой линии восходящему к азиатским Homo erectus (в частности, явантропам), а не эволюционировавшему параллельно им[39]
.

Конечности

Кости LB1

За время исследования флоресских останков отмечались такие нехарактерные для современного человека особенности, как малый изгиб костей рук и толщина костей ног. Хотя эти характеристики подтверждаются оппонентами, их значение для выделения флоресского человека в отдельный от Homo sapiens биологический вид оспаривается[40].

Плечевая кость очень мощная, но без выраженных мест крепления мышц; в отличие от плечевой, не менее мощная локтевая кость демонстрирует следы крепления мышц в районе соединения с плечевой[23]. Исследование плеча и предплечья флоресского человека в 2007 году показало, что предплечье повёрнуто на 120° по отношению к локтевому суставу. У современного человека угол поворота составляет 145—165°. Недостаточный изгиб, который мог бы помешать процессу изготовления орудий, однако, искупается более короткой и вывернутой вперёд ключицей, создающей впечатление пожатия плечами. За счёт этого Фло могла изгибать локоть так же, как современные люди[41]. Хорошо сохранившаяся лопатка LB6 по строению и положению соответствует устройству плеча Фло — она удлинена и развёрнута так, что оказывается сбоку от грудной клетки, суставной впадиной вперёд, что может указывать на форму груди, отличную от бочкообразной груди современных людей. В то же время ряд характеристик лопатки, в том числе суставный угол, указывающий на ориентацию плечевого сустава, и близкая к горизонтальной ориентация ости, напоминает строение лопаток современного человека[23].

Также в 2007 году исследование трёх костей запястья, найденных на Флоресе в 2003 году и приписываемых LB1, показало их архаичный характер. У этих костей отсутствуют характерные для современного человека разумного и неандертальца прогрессивные черты, и по строению они напоминают аналогичные кости современных человекообразных обезьян, а также древнейших ископаемых гоминидов — австралопитеков и человека умелого. Исследователи пришли к выводу, что эти примитивные черты не могут быть результатом какой-либо из известных болезней или аномалией развития[42]. Один из ведущих оппонентов гипотезы об отдельном виде, доктор Алан Торн, со своей стороны указал, что принадлежность всех костей, найденных разрозненными, одной особи не доказана; по его мнению, отличия этих костей от костей современного человека не больше тех, которые возможны в пределах одного вида[43].

Строение и пропорции таза человека флоресского мало отличаются от строения таза других высокоразвитых гоминин, в том числе и человека разумного. Проксимальный отдел бедра Фло, однако, в дополнение к прогрессивным демонстрирует некоторые архаичные черты, напоминающие об австралопитеках — относительно маленькую головку и длинную, сплюснутую в антеропостериорном плане шейку. Бедренная кость, массивная, как и кости руки, очень короткая относительно других размеров тела (всего 280 мм). Также толстой и короткой является и большеберцовая кость, овальная в сечении, что отмечено у австралопитеков, но встречается, хотя довольно редко, и у современных людей; пропорции малоберцовых костей вполне современные. Наиболее архаичной частью нижних конечностей являются ступни, для которых характерны короткие большие пальцы и отсутствие выраженного продольного свода стопы — черта, описанная у австралопитеков. Согласно публикациям конца 2000 — начала 2010-х годов, длина стопы также очень велика относительно длины бедра и ноги в целом (схожие пропорции встречаются у бонобо), что в основном связано с малой длиной бедренной кости[23]. Однако выводы о большой относительно роста длине ступней были оспорены десятью годами позже; авторы нового исследования высказали предположение, что кости нескольких разных особей были приписаны одной, что привело к искажённым представлениям о пропорциях тела флоресских людей[44]. В целом нижние конечности явно приспособлены для передвижения на двух ногах, но лишены некоторых прогрессивных черт, характерных для современного человека[23]; из наличествующих прогрессивных черт можно отметить прилегающий (а не противостоящий) большой палец[45].

Соотношение длин плечевой и бедренной костей, известное как плечебедренный индекс, у LB1 намного выше, чем не только у человека разумного, но и у человека прямоходящего, и ближе всего к таковому у

австралопитека гари[47]. При этом соотношение длин лучевой и плечевой костей и соотношение длин большеберцовой и бедренной костей, составляющие у Фло соответственно 78 % и 84 %, вполне современны и отличаются от зафиксированных у австралопитеков[23]
.

Попытки реконструкции облика

Реконструкция облика Homo floresiensis, выполненная в рамках проекта ATOR, 2015 год[48]

После открытия в Лианг-Буа регулярно совершаются попытки реконструкции облика флоресских людей. Уже первая публикация сопровождалась графической реконструкцией, созданной художником Петером Схутеном; интересно, что рисунок Схутена изображал мужчину-охотника, в то время как единственный известный череп и наиболее полный скелет (LB1) принадлежат женской особи[49]. Среди авторов, реконструировавших облик Фло, также французский скульптор Элизабет Дейне[fr], создавшая целый ряд скульптурных портретов ископаемых гоминидов. Скульптурная ростовая реконструкция «маленькой женщины с Флореса», созданная Дейне, экспонируется с 2007 года в Музее человека в Париже[50]. Художественные реконструкции создавались также студией палеохудожницы Карен Карр и Вуллонгонгским университетом (сотрудником которого является Майк Морвуд — один из первооткрывателей «хоббита» с Флореса[51]). Ещё один портрет флоресского человека был размещён в журнале Science в 2009 году[52].

В 2012 году на ежегодной Австралийской археологической конференции доктор Сьюзен Хейз представила реконструкцию лица Фло, выполненную с использованием методов судебной медицины[53]. Корреспондент Scientific American отмечала, что полученная реконструкция близка к облику человека разумного[54]. В 2013 году команда исследователей из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук, Центра эволюции человека и древней окружающей среды в Шенкенберге (Германия) и Университета Миннесоты провела подробный 3D-морфологический анализ черепа Homo floresiensis и пришла к выводу о его близости к человеку прямоходящему. Гипотезу патологии «следует признать несостоятельной», — говорится в выводах исследования[55].

Помимо облика, делаются попытки реконструкции моторики Homo floresiensis, однако в условиях ограниченного материала выводы исследователей могут серьёзно отличаться друг от друга. Так, в 2008 году увидела свет публикация на основе анализа таза и нижних конечностей Фло, в которой был сделан вывод, что походка флоресских людей была похожа на походку современного человека[56]. Однако практически одновременно на встрече Американской ассоциации физических антропологов был представлен доклад, в котором говорилось, что Фло с её плоскими и длинными относительно роста ступнями высоко задирала ноги при ходьбе и в целом передвигалась медленно и неуклюже, подобно клоуну в его огромных башмаках; бегать с такими ногами нельзя ни на короткую, ни на длинную дистанцию[57].

Материальная культура

Ещё до раскопок в пещере Лианг-Буа Флорес был известен как место обнаружения древних каменных орудий. Возраст простейших каменных инструментов и отщепов, найденных при раскопках в центральной части острова, в пещере Мата-Менге, расположенной к востоку от Лианг-Буа, оценивается в 880—900 тысяч лет. Позже подобные примитивные орудия были найдены неподалёку от Мата-Менге, на выпасе Воло-Сеге, и датированы приблизительно миллионом лет назад. Этим находкам сопутствовали останки некоторых видов местной фауны, в том числе карликового стегодона S. florensis florensis[58]. Таким образом, установлено, что на Флорес гоминины прибыли впервые не позднее, чем миллион лет назад, хотя связь этих древних гоминин и человека флоресского не доказана[59]. В то же время через несколько лет после первых сообщений о находках в пещере Лианг-Буа, содержавших заявления о «прогрессивных» каменных орудиях, появились исследования, показывающие, что эти орудия на самом деле достаточно грубы. По технике изготовления они ближе к находкам из Мата-Менге и другим орудиям эпохи палеолита из Юго-Восточной Азии, чем к известным по другим регионам орудиям человека разумного[60].

В пещере Лианг-Буа к 2009 году было найдено свыше 11 тысяч каменных орудий, возраст самых древних из которых составляет порядка 95 тысяч лет, а самых новых — около 12 тысяч лет. Как и кости гоминин, каменные орудия в пещере не найдены в слоях более поздних, чем вулканический туф, датируемый двенадцатью тысячами лет назад. В целом можно выделить среди найденных в пещере камней булыжники-«заготовки», «молотки» — небольшие продолговатые камни вулканического происхождения с большими переплетёнными кристаллами и следами долгого использования на рабочей поверхности — и изготовленные с их помощью орудия. Среди последних преобладают простые отщепы, отколотые от больших кусков камня, значительно меньше процент орудий, прошедших вторичную обработку для уменьшения размера или придания остроты. Техника изготовления орудий Лианг-Буа практически не менялась на протяжении всего периода. В более поздних голоценовых слоях в этом же районе найдены каменные орудия, связанные с захоронениями людей современного типа и изготовленные из более качественного камня — на 60 % эти находки выполнены из кремнистого сланца, тогда как ниже слоя вулканического туфа таких орудий только 17 %. Кроме того, среди поздних находок чаще встречаются орудия со следами огня, а также отполированные образцы. Однако в целом технология изготовления и этих поздних орудий не отличается от той, что использовалась 95 тысяч лет назад[61].

Каменные орудия из Мата-Менге и Лианг-Буа немногим отличаются от этих олдувайских орудий возрастом 1,7 млн лет из Эфиопии

По мнению Марка Мура, одного из первооткрывателей останков в Лианг-Буа, сходство техники изготовления орудий ниже и выше вулканического слоя может означать, что первые Homo sapiens, прибывшие на Флорес, встречались с его более древними обитателями и переняли у них эту технику. В то же время эти орудия настолько просты в изготовлении, что в своё время в экспериментальном порядке удалось обучить ему даже

бонобо. По уровню сложности они не превосходят наиболее примитивные образцы олдувайской культуры, возникшей более двух миллионов лет назад, и совпадение форм может быть результатом конвергенции, связанной со сходными нуждами более раннего и более позднего населения острова. Это, в свою очередь, позволило археологу Джону Ши предположить, что и более ранние образцы — возрастом до 45 тысяч лет — могли быть делом рук человека разумного, который появился в Индонезии в это время[62]. Следует, однако, учитывать, что археологические находки в более поздних слоях указывают на принципиально более высокий уровень культурного развития. Помимо практически не встречающихся в более ранний период следов использования огня, в этих слоях обнаружены примитивные украшения, красители и свидетельства культовых захоронений[63]. В более поздних отложениях встречаются раковины, попавшие в этот район издалека, а также свидетельства раннего скотоводства — человек разумный завёз на Флорес свиней и крупный рогатый скот[64]
.

Обитатели пещеры Лианг-Буа были, по всей видимости, всеядными охотниками и собирателями. На состав их рациона указывают найденные в пещере многочисленные костные останки, включающие кости рептилий (в том числе молодых стегодонов,

гигантских крыс), а также растительная органика. Среди кухонных отбросов встречаются обожжённые кости и древесный уголь (хотя и в меньшем количестве, чем в более поздних отложениях), а расположенные по кругу камни со следами огня могут быть остатками кострища (в 2016 году было объявлено, что в Лианг-Буа найден и очаг, по всей видимости сложенный уже человеком разумным около 41 тысячи лет назад, то есть намного ближе к предполагаемому времени исчезновения флоресских людей, чем предыдущие находки[65]). То, что в пещере найдены кости крупных животных, послужило основанием для предположений о том, что флоресский человек охотился группами, что в свою очередь может означать использование речевой коммуникации[66]
.

Проблема классификации

С момента сообщения о находке в Лианг-Буа сформировались два основных взгляда на то, кому принадлежат найденные останки. Сторонники первого взгляда рассматривают их как принадлежащие представителям карликового вида Homo, сформировавшегося в условиях островной изоляции (среди учёных, разделяющих эту точку зрения существуют разногласия относительно предков этого вида и времени его окончательного исчезновения). Вторая школа трактует останки как принадлежащие изуродованным

ДНК из одного из зубов, найденных в Лианг-Буа тремя годами раньше, не принесли успеха, как предполагается, из-за того, что при температурах, развивающихся при работе бормашины на скорости 1000 оборотов в минуту, ДНК быстро разрушается, а также из-за того, что материалом для извлечения ДНК служил дентин, а не цемент[68]. Окончательные выводы в отсутствие дополнительных черепов или образца ДНК (либо до обнаружения современной патологии, диагноз которой совпадает с известными чертами останков из Лианг-Буа) пока не сделаны[30][69][70]
.

Гипотеза о карликовом виде людей

Гипотетическое эволюционное древо рода Homo, рассматривающее человека флоресского (вверху справа) как потомка человека прямоходящего

Начиная с первой публикации в научной прессе в 2004 году существует популярная точка зрения, согласно которой находка в пещере Лианг-Буа представляет собой останки ранее неизвестного вида людей — Homo floresiensis, эволюционировавшего параллельно современному человеку разумному

Australopithecus afarensis, но объём её черепа меньше, чем у любого известного черепа австралопитеков[71]. В качестве объяснения малому росту и размеру головы представителей предполагаемого вида предлагается гипотеза, согласно которой развитые приматы, как и другие биологические виды, подвержены эффекту островной карликовости — уменьшения физических размеров в условиях долгой изоляции и отсутствия крупных хищников[27][72]. Известны случаи измельчания в островных условиях за относительно короткие сроки даже человека разумного: так, на том же Флоресе средний рост останков Homo sapiens возрастом 7000 лет существенно больше, чем останков возрастом от 3 до 3,5 тысяч лет[73]
.

Сторонники теории отдельного вида расходятся в вопросах о его происхождении и времени окончательного исчезновения. Предполагаемый вид мог развиться как на самом Флоресе (как указано выше, находки обработанных орудий труда позволяют датировать появление древних гоминин на острове не позднее чем 1 млн лет назад), но не исключена и возможность, что его предки могли уже прийти на Флорес в таком виде[12]. Хотя ранние публикации рассматривали человека флоресского как потомка питекантропа, новые исследования указывают на различия, не позволяющие считать азиатского человека прямоходящего предком карликов с Флореса: примитивные черты строения черепа и рук указывают на родство с более ранними гомининами, такими, как австралопитеки и человек умелый[31][42][74]. Тазовый пояс единственного относительно полного скелета из Лианг-Буа, LB1 (Фло), шире относительно роста, а бедренные кости отклоняются меньше, чем у представителей рода Homo, что может означать меньшую приспособленность к прямохождению[71]. Левая кисть Фло по строению ближе всего к останкам африканских гоминин возрастом не моложе 1,7 млн лет[74]. При этом строение черепа и в особенности челюстей и зубов значительно более современно, чем у австралопитеков, и ближе к человеческому. Большое затылочное отверстие у́же, чем у австралопитеков, сосцевидные отростки височной кости более глубокие и толстые, основание черепа расположено под большим углом, а высота черепной коробки больше, чем у австралопитеков. Относительно общих размеров тела зубы LB1 крупней, чем у человека разумного или человека работающего, но не крупней, чем у человека умелого. Флоресские останки демонстрируют ряд черт, объединяющих их с известными останками человека прямоходящего, а некоторые черты даже более современны — в частности, у черепа Фло отсутствуют характерные для Homo erectus мощные надбровные дуги[71]. Австралийский специалист по доисторической эпохе Роберт Беднарик отмечает, что сам факт неспособности антропологов прийти к единым выводам о том, кем является флоресский человек — измельчавшим человеком прямоходящим, потомком человека умелого или австралопитеком, — заставляет задуматься о несостоятельности современной палеоантропологии[75].

Отдельные характеристики найденных на Флоресе костей, однако, не схожи ни с австралопитеками, ни с человеком прямоходящим и более поздними представителями рода Homo. В частности, плечевой комплекс Фло обнаруживает сходство с примитивным устройством плеча у останков человека работающего, возраст которых составляет 1,5 млн лет. При попытке провести

гоминидом из Дманиси[74]. Последнего вскоре после этой публикации российский палеонтолог Александр Марков назвал возможным предком флоресского человека[79], хотя в кладистическом анализе дерево, предполагающее такую эволюцию, названо менее вероятным[74], а австралийский палеоантрополог Питер Браун считает более прогрессивные черты, характерные для человека из Дманиси, доказательством того, что предки флоресских людей ушли из Африки раньше, чем предки гоминин из Грузии, и, возможно, даже раньше, чем оформился род Homo[80]. В 2015 году были опубликованы результаты байесовского анализа, в котором использовались более 300 морфологических характеристик ископаемых гоминин; анализ показал близость характеристик H. floresiensis с аналогичными чертами австралопитека седиба и дманисийского гоминида, и авторы публикации также пришли к выводу, что предки флоресского человека, схожие с человеком умелым, покинули Африку до появления человека прямоходящего, возможно, даже став первыми гомининами, сделавшими это, и эволюционировали дальше уже в Азии[78]. Через два года исследовательская группа из Австралийского национального университета, проводившая сравнительный анализ по 133 параметрам доступных костных останков, также пришла к выводу, что гипотеза о происхождении флоресских гоминидов от человека прямоходящего несостоятельна и данные указывают на близкое родство с человеком умелым[81]
.

О новой находке на Флоресе, возможно, способной пролить свет на эволюцию флоресских людей, было сообщено в середине 2016 года: при раскопках в пещере Мата-Менге, где ранее были найдены каменные орудия возрастом около миллиона лет, в 2014 году были обнаружены обломок челюсти и принадлежащие трём разным особям шесть зубов, по размерам и морфологии напоминающие известные останки из пещеры Лианг-Буа (один из зубов демонстрирует ещё более примитивные черты). Возраст останков из Мата-Менге с помощью различных методов датировки оценивается примерно в 700 тысяч лет[82].

Нерешённым остаётся также вопрос о том, как примитивный вид людей — или даже ещё более архаичных гоминин — попал на Флорес, который отделяли от других островов Сундского шельфа не менее 19 км водной поверхности даже в период, когда уровень моря был на 100 метров ниже, чем в наше время (остров расположен восточней линии Уоллеса-Хаксли, очерчивающей пределы континентального шельфа Индонезии[83], хотя выдвигалась гипотеза о перешейке, существовавшем между Флоресом и соседним крупным островом Сулавеси). Если предком флоресского человека был человек прямоходящий, то, возможно, следует рассмотреть гипотезу, что около миллиона лет назад представители этого вида были уже достаточно развиты, чтобы строить плоты или другие средства передвижения по воде. Существуют исследования, показывающие возможность постройки лодки с использованием палеолитических каменных орудий, причём одна из таких лодок с экипажем из пяти человек прошла тысячу километров морем от Тимора до Австралии[59]. В рамках съёмок фильма для National Geographic несколько исследователей из австралийско-индонезийской команды, ведшей раскопки в Лианг-Буа, также совершили успешное плавание на бамбуковом плоту с Флореса на соседний остров Комодо, преодолев 22-километровый пролив с сильным течением[84]. Тем не менее в настоящее время Флорес — единственный исторически изолированный остров со следами пребывания гоминин миллион лет назад, что не поддерживает гипотезу о сознательных морских переходах. В то же время, возможно, что гоминины попали на остров случайно, на древесных стволах, унесённых тайфуном или цунами. Анализ местных течений показывает, что гоминины могли попасть на Флорес таким случайным образом с территории современных Камбоджи или Вьетнама через острова Калимантан и Сулавеси. Проблема с этой версией заключается в том, что древнейшим известным человеческим останкам на Сулавеси только 30 тысяч лет (хотя в 2016 году было сообщено о находке на острове каменных орудий возрастом свыше 100 тысяч лет, останки их создателей ещё не обнаружены[85]). Поэтому необходимо также учитывать возможность более прямого, хотя и более трудного маршрута с Явы (где в районе Сангирана обнаружены останки человека прямоходящего давностью 1,5 млн лет) через острова Бали, Ломбок и Сумбаву[59].

Среди сторонников гипотезы об отдельном виде не существует также единого мнения относительно того, когда этот вид окончательно вымер. Все известные находки были сделаны в слоях возрастом старше 17 тысяч лет[86]. На этом уровне в раскопах находится слой вулканического туфа, который археологи связывают с произошедшим в эти годы крупным вулканическим извержением[7] и выше которого, уже в слоях возрастом около 11,5 тысяч лет, найдены только костные останки, со всей очевидностью принадлежащие человеку разумному[45]. В 2009 году ван ден Берг и соавторы датировали время извержения и вымирания последних Homo floresiensis и карликовых стегодонов возрастом 17 тыс. лет назад[86]. Ещё одна гипотеза, связывающая исчезновение древних обитателей Флореса с современным человеком, относит его к более раннему периоду — от 50 до 40 тысяч лет назад, основываясь на датировке древнейших останков человека разумного на Флоресе[87]. С другой стороны, не исключено, что отдельные группы сумели пережить извержение и встречались в более поздние периоды с современными людьми, на что могут указывать местные легенды об эбу-гого — маленьких волосатых людях с покатыми лбами[88]. Согласно распространённой на Флоресе легенде, эбу-гого не только присутствовали на острове уже в исторические времена, но и совершали налёты на крестьянские хозяйства, за что и были истреблены полностью или частично[89]. Социальный антрополог Грегори Форт, ссылаясь на рассказы местных жителей, предполагает, что гоминиды, не относящиеся к виду Homo sapiens, могли выжить на Флоресе вплоть до XXI века[90].

Гипотезы о «больных хоббитах»

Из-за необычайно малого объёма черепной коробки LB1 у учёных сразу же возник вопрос, как же человек с такими размерами мозга мог изготовлять сложные орудия труда. Существование способных к изготовлению орудий разумных приматов с таким размером мозга, как у LB1, хотя и не противоречит в целом принципу островной карликовости, идёт вразрез с устоявшейся точкой зрения, согласно которой эволюционный прогресс сопряжён с увеличением соотношения массы мозга и тела, и с моделями уменьшения массы тела и мозга для островных карликовых видов. Для LB1 это соотношение слишком мало: разные модели предсказывают (если исходить из известных соотношений для Homo erectus) для такой массы мозга общую массу тела, не превышающую 11,6 килограмма, а в основном намного меньшую, между 2 и 6 килограммами[91][92] (известны, однако, исследования, как 2000-х годов, так и более ранние, показывающие, что для островных карликовых разновидностей животных стандартные модели соотношения размеров тела и мозга верны не всегда и бывают случаи, когда эти размеры уменьшаются синхронно[93][45]). Сомнения вызывает и способность стабильной популяции охотников-собирателей просуществовать на протяжении жизни тысяч поколений на таком маленьком острове, как Флорес[45].

Теория о разумном виде людей, развившемся по иной эволюционной линии, нежели человек разумный, и сосуществовавшем с ним, также противоречит гипотезе мультирегионального развития человека, согласно которой человек разумный представляет собой продукт независимой параллельной эволюции разных видов гоминин и которая не предполагает возможности альтернативной эволюции[26]. Именно теоретики-мультирегионалисты Мачей Хеннеберг и Алан Торн стали первыми, кто уже в 2004 году высказал предположение о том, что кости и каменные орудия с Флореса принадлежат не новому виду, а изуродованным патологией представителям Homo sapiens. Они предположили, что необычный вид Фло был результатом микроцефалии[94].

Черепа LB1 (слева) и микроцефала минойской эпохи

Теорию о микроцефалии подхватил и развил палеоантрополог Роберт Д. Мартин, а позже её поддержал и Теуку Якоб. Согласно сторонникам этой гипотезы, малый размер и форма мозга, укладывающиеся в рамки известных случаев микроцефалии

австраломеланезийской расы[99]. В 2007 году была высказана версия, согласно которой в условиях изоляции и инбридинга микроцефалия и ахондроплазия могли из случайного отклонения превратиться в определяющую характеристику и для целого племени[69]
.

В ответ на публикации сторонников гипотезы о микроцефалии, уже в 2007 году группа Дин Фальк опубликовала масштабное исследование, где эндокаст Фло сравнивался с многочисленными эндокастами известных современных микроцефалов, включая одного микроцефала-карлика. В статье были продемонстрированы существенные отличия между строением мозга LB1 и микроцефалов[100][101]. Тем не менее и четырьмя годами позже гипотеза о микроцефалии не считалась окончательно опровергнутой, как показывает анализ, проведённый Ваннуччи, Барроном и Холловеем. Эти авторы в очередной раз подчеркнули, что практически все особенности строения LB1 могут быть объяснены в рамках различных патологий, развивающихся при микроцефалии[102][103]. В начале 2016 года французские исследователи на основании микротомографических снимков черепа Фло признали наличие определённых патологий (в частности, фронтального внутреннего гиперостоза), но подчеркнули, что они не соответствуют симптомам, характерным для микроцефалии[32].

В 2006 году была выдвинута ещё одна гипотеза, объясняющая особенности строения LB1 в рамках известной патологии. Автор гипотезы, Гэри Ричардс, предположил, что Фло страдала от синдрома Ларона — генетического гормонального заболевания (это заболевание, в основном встречающееся у семитских народов, было примерно в это же время диагностировано и недалеко от Индонезии — на архипелаге Палау, где были обнаружены карликовые останки современных людей возрастом от 1400 до 2900 лет[75]). На следующий год группа исследователей, включавшая Цви Ларона, в честь которого названо этот синдром, выступила в поддержку теории Ричардса, подчеркивая, что симптомы заболевания практически неотличимы от наличествующих у Фло[104]. Синдром Ларона характерен в основном для семитских народов Ближнего Востока, но не ограничивается ими[105]. Критики этой теории, в первую очередь Дин Фальк, отмечают, что несмотря на сходство описаний, общий физический вид больных синдромом Ларона значительно отличается от предполагаемого облика человека флоресского. Более того, отмечается, что новый список симптомов значительно отличается от традиционного, включавшего тонкие кости и череп. Эти характеристики, а также неразвитые лобные пазухи резко отличают традиционные симптомы синдрома Ларона от относительно толстокостной Фло, обладавшей мощными лобными пазухами[106].

Более новая гипотеза, сформулированная в 2007 году, связывает облик обитателей пещеры Лианг-Буа с микседематозным

Homo erectus из Дманиси (возраст которых приближается к 2 млн лет)[110]
.

Согласно ещё одной альтернативной гипотезе, обнародованной в 2008 году, малый рост и некоторые примитивные черты LB1 могут быть результатом первичной карликовости (разновидность, при которой отставание в росте начинается ещё на стадии беременности), которая в свою очередь является следствием мутаций гена PCNT, расположенного на 21-й хромосоме[111].

В 2014 году Мачей Хеннеберг с соавторами выдвинул новую гипотезу, согласно которой физические характеристики Фло указывают на то, что она страдала от синдрома Дауна. В статье утверждается, что антропометрические данные Фло, включая лицевую асимметрию (проявляющуюся в неравномерном износе зубов) и укороченную бедренную кость, полностью укладываются в диагностическую картину синдрома Дауна. Авторы гипотезы считают, что с поправкой на это заболевание рост Фло не является исключительным для представителей современных австраломеланезийских народов. Проблемы с работой щитовидной железы наблюдаются, как указывает Хеннеберг, более чем у трети пациентов с синдромом Дауна, и предположение о том, что Фло страдала одновременно от кретинизма и синдрома Дауна, по мнению авторов полностью объясняет все её физические особенности[112].

Сразу же после публикации новой гипотезы её авторам были предъявлены обвинения в методологической недобросовестности и возможных нарушениях научной этики. Журнал

Кеннет Сюй. Рассматривая методологию новой публикации, Дин Фальк подчеркнула, что в статье не приводится ни одной сравнительной фотографии скелетов больных синдромом Дауна и человека флоресского, что сразу показало бы несостоятельность нового сравнения, а австралиец Уильям Юнгерс задался вопросом, известны ли среди больных синдромом Дауна индивиды с черепной коробкой объёмом 400 кубических сантиметров[113]. Вскоре после выхода статьи Хеннеберга в журнале PNAS было опубликовано письмо, авторы которого — антропологи и археологи из трёх стран — пишут об отличиях устройства двух известных нижних челюстей из Лианг-Буа (LB1 и LB6) от челюстей современного человека, называя несостоятельным одно из ключевых утверждений Хеннеберга — о частом проявлении у современных австраломеланезийцев такой архаичной черты, как отсутствие подбородочного выступа, а также указывая на наличие у челюстей с Флореса внутреннего утолщения подбородочного шва[en], характерного для древних видов рода Homo, но не для Homo sapiens[114]. Браун, Фальк, Юнгерс и другие соавторы опубликованного в 2016 году исследования, сравнивающего фенотипические характеристики LB1 и современных пациентов с синдромом Дауна, пришли к выводу, что имеющегося сходства недостаточно для вывода о том, что LB1 страдала от этого заболевания, и что её черты по-прежнему можно считать уникальными[115]
.

Среди прочих аргументов против теории об отдельном виде может быть упомянут курьёз, связанный с утверждением, что первый левый моляр в нижней челюсти LB1 содержит пломбу, типичную для стоматологов, работавших в Индонезии в 30-е годы XX века. Если бы это утверждение, которое в 2008 году сделал достоянием гласности Хеннеберг, оказалось верным, история Homo floresiensis на этом была бы окончена. Однако утверждение было сначала опровергнуто Питером Брауном, который лично исследовал каждый зуб[116], а затем и отдельным исследованием, опубликованным в 2011 году[117]. По-видимому, за материал пломбы был принят побелевший в известняковой пещере дентин, открывшийся под стёртой эмалью[116].

В целом Хеннеберг, Роберт Экхардт из Университета штата Пенсильвания и другие противники теории о видовой самостоятельности Homo floresiensis строят свою позицию на том факте, что за годы раскопок, прошедшие после объявления об открытии нового вида людей, не было найдено ни одного скелета, обладающего теми же анатомическими особенностями, что и Фло, ставшая его типовым представителем. С их точки зрения, это доказывает, что никакого отдельного вида не существует, а найденные в Лианг-Буа останки принадлежат представителям местной низкорослой расы человека разумного[37]. Критики теории отдельного вида указывают, что любая из специфичных черт LB1 либо укладывается в диапазон нормальных характеристик Homo sapiens (как, например, очень малый рост), либо может быть объяснена патологическими изменениями организма. Согласно сторонникам этой позиции, сочетание патологически маленькой черепной коробки, низкого роста и специфического соотношения костей конечностей не является статистически невозможным, а значит, в соответствии с принципом бритвы Оккама, не следует изобретать новые сущности. Вне зависимости от того, могут ли они предложить непротиворечивый диагноз патологий, характеризующих Фло, они настаивают, что сам факт патологических изменений организма невозможно отрицать и он опровергает мнение, что эти останки могут служить голотипом нового вида[118].

Другие версии

Хотя основное противостояние в вопросе классификации останков из пещеры Лианг-Буа проходит между сторонниками гипотезы об отдельном виде и сторонниками гипотезы о патологически изменённом представителе Homo sapiens, существуют также точки зрения, отличные от обеих господствующих гипотез. Так, в 2013 году была выдвинута версия, согласно которой флоресские останки могут принадлежать целому карликовому народу современных людей, для которых малый рост и объём черепа — не патология. Авторы статьи ссылаются на найденные в 2008 году в Палау карликовые останки, возраст которых составляет от 900 до 2900 лет. Эти останки несомненно принадлежат людям современного типа, но при этом помимо малого роста — от 0,94 до 1,2 м — обладают небольшим (хотя и всё ещё вдвое бо́льшим, чем у LB1) объёмом черепа и некоторыми примитивными чертами. Таким образом, предполагается, что островная карликовость нормальна и для современных людей, что ранее отрицалось[70].

Другой радикальный взгляд на флоресские останки был озвучен одним из ранних сторонников версии о микроцефалии[119] — Альфредом Чарнецки. Согласно его версии, кости из Лианг-Буа принадлежат орангутанам[120]. Однако с этой гипотезой не согласились даже бывшие единомышленники Чарнецки — Экхардт и Хеннеберг, указавшие, что его выводы построены на неполной информации в условиях отсутствия доступа к останкам и не учитывают описанные в последние годы черты LB1, не присущие орангутанам[121].

Примечания

  1. ↑
    doi:10.1038/nature17179
    .
  2. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 48—51.
  3. doi:10.1038/4311029a. Архивировано
    4 октября 2011 года.
  4. ↑ 1 2 3 Ivereigh, D. Bones of contention (англ.). Cosmos (октябрь 2007). Дата обращения: 14 сентября 2012. Архивировано из оригинала 7 февраля 2016 года.
  5. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, p. 34.
  6. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 86—88.
  7. ↑ 1 2 Sarmiento et al., 2007, p. 178.
  8. doi:10.1016/j.jhevol.2008.08.015
    .
  9. ↑
    doi:10.1038/nature04022. Архивировано
    5 марта 2016 года.
  10. ↑ Cauchi, S. Lost race of human 'hobbits' (англ.). The Age (28 октября 2004). Дата обращения: 13 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  11. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 100, 110, 151—153.
  12. ↑ 1 2 3 Aiello, 2010, p. 169.
  13. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, p. 95.
  14. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 188—194.
  15. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 88—89.
  16. ↑
    Sydney Morning Herald (5 марта 2005). Дата обращения: 15 сентября 2012. Архивировано
    23 октября 2012 года.
  17. ↑ Falk, 2011, pp. 92—95.
  18. ↑ 1 2 Hobbit cave digs set to restart (англ.). BBC News (25 января 2007). Дата обращения: 15 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  19. ↑ Powledge, T. Flores hominid bones returned (англ.). The Scientist (28 февраля 2005). Дата обращения: 15 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  20. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, p. 233.
  21. doi:10.1016/j.palaeo.2015.09.021.
    Barras, C. Frodo’s basement: Secret chamber found where hobbit humans lived. New Scientist (29 октября 2015). Дата обращения: 2 ноября 2015. Архивировано
    31 октября 2015 года.
  22. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013. Архивировано
    22 февраля 2016 года.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Jungers, 2012.
  24. ↑ Baten, J. Global Height Trends in Industrial and Developing Countries, 1810-1984: An Overview // Working Paper. — University of Tubingen, 2006.
  25. ↑ Weber, G. The Andamanese: A Physical Examination (англ.). George Weber's Lonely Islands: The Negrito People and the Out-of-Africa Story of the human race (3 августа 2005). Дата обращения: 14 сентября 2012. Архивировано из оригинала 10 июля 2012 года.
  26. ↑
    doi:10.1038/4311029a. Архивировано
    31 декабря 2019 года.
  27. ↑
    doi:10.1038/nature07922. Архивировано
    27 января 2022 года.
  28. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, p. 86.
  29. ↑ Falk, 2011, p. 138.
  30. ↑
    doi:10.1073/pnas.1105585108. Архивировано
    7 ноября 2017 года.
  31. ↑
    doi:10.1073/pnas.0710041105. Архивировано
    24 сентября 2015 года.
  32. ↑ 1 2 Balzeau, A., and Charlier, P. Les origines d'Homo floresiensis d'après l'intérieur de son crâne (фр.). Hominidés.com (15 февраля 2016). Дата обращения: 16 февраля 2016. Архивировано 25 марта 2016 года.
  33. ↑ Falk, 2011, pp. 116—118.
  34. ↑ Falk, 2011, p. 119.
  35. ↑ Falk, 2011, p. 118.
  36. ↑ Falk, 2011, p. 120—122.
  37. ↑
    doi:10.1073/pnas.1422176112. Архивировано
    20 февраля 2015 года.
  38. doi:10.1016/j.jhevol.2009.06.002
    .
  39. doi:10.1371/journal.pone.0141614. Архивировано 1 февраля 2016 года.
    Человек флоресский, aka «хоббит», не был одного вида с современным человеком. Научная Россия (23 ноября 2015). Дата обращения: 19 января 2016. Архивировано
    26 января 2016 года.
  40. doi:10.1073/pnas.0605563103
    .
  41. doi:10.1016/j.jhevol.2007.06.003. Архивировано
    13 июня 2011 года.
  42. ↑ 1 2 Марков А. Примитивное строение запястья подтверждает принадлежность хоббитов к особому виду людей. Элементы.ру (24 сентября 2007). Дата обращения: 14 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  43. ↑ Salleh, A. Wrist gives hobbit theory the flick (англ.). ABC.net.au (21 сентября 2007). Дата обращения: 14 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  44. doi:10.1127/anthranz/2018/0770
    .
  45. ↑ 1 2 3 4 Марков, 2012.
  46. doi:10.1016/j.jhevol.2008.08.014. Архивировано
    15 марта 2016 года.
  47. ↑ Argue et al., 2006, pp. 370—371.
  48. ↑ Bezzi, L. Homo floresiensis. ATOR (Arc-Team Open Research) (13 августа 2015). Дата обращения: 22 января 2016. Архивировано 28 января 2016 года.
  49. ↑ Falk, 2011, p. 78.
  50. ↑ Thompson, H. Paleoartist Brings Human Evolution to Life (англ.). Smithsonian.com (17 мая 2014). Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 27 января 2016 года.
    Urban, M. La dame de Florès au musée de l'Homme (фр.). RFI (11 декабря 2007). Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 31 января 2016 года.
  51. ↑ Hall, S. UOW hobbit makes it big in Japan (англ.). Illawarra Mercury (26 апреля 2010). Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 26 января 2016 года.
  52. ↑ Hayes, S., Sutikna, T., and Morwood, M. Faces of Homo floresiensis (LB1) // Journal of Archaeological Science. — 2013. — Vol. 40, № 12. — P. 4400—4410. Архивировано 27 января 2016 года.
  53. ↑ UOW plays host to Australian Archaeological Conference (англ.). University of Wollongong (10 декабря 2012). Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано 16 декабря 2012 года.
  54. ↑ Wong, K. Reconstructed Face of Extinct “Hobbit” Species Is Startlingly Humanlike (англ.). Scientific American Blog (11 декабря 2012). Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано 16 декабря 2012 года.
  55. doi:10.1371/journal.pone.0069119. Архивировано
    4 сентября 2014 года.
  56. doi:10.1002/ajhb.20721. Архивировано
    9 апреля 2016 года.
  57. ↑ Flores 'hobbit' walked more like a clown than Frodo (англ.). New Scientist (16 апреля 2008). Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 25 марта 2016 года.
  58. doi:10.1038/nature08844
    .
  59. ↑
    doi:10.1016/j.quascirev.2013.06.031
    .
  60. ↑ Moore, M. W. and Brumm, A. Homo floresiensis and the African Oldowan // Interdisciplinary approaches to the Oldowan / Erella Hovers, David R. Braun (Eds.). — Dordrecht: Springer, 2009. — P. 61—69. — ISBN 978-1-4020-9060-8.
  61. doi:10.1016/j.jhevol.2008.10.006
    .
  62. doi:10.1126/science.324_447
    .
  63. ↑ Aiello, 2010, p. 176.
  64. ↑ Falk, 2011, p. 88.
  65. ↑ Fire discovery sheds new light on 'hobbit' demise. Science Daily (29 июня 2016). Дата обращения: 10 ноября 2016. Архивировано 11 ноября 2016 года.
  66. ↑ Falk, 2011, pp. 88—90.
  67. ↑ Falk, 2011, p. 134.
  68. ↑ Jones, C. Researchers to drill for hobbit history. Nature (5 января 2011). Дата обращения: 20 января 2016. Архивировано 23 января 2016 года.
  69. ↑ 1 2 Linden, A. Reclassification of Homo floresiensis as Homo species indeterminate to accurately reflect a lack of existing knowledge // Totem: The University of Western Ontario Journal of Anthropology. — 2007. — Vol. 15, № 1. — P. 5—20. Архивировано 29 июля 2013 года.
  70. ↑
    doi:10.1016/j.shpsa.2013.02.002. Архивировано
    6 марта 2016 года.
  71. ↑ 1 2 3 Linden, 2007, p. 8.
  72. doi:10.1098/rsbl.2007.0113. Архивировано
    31 августа 2021 года.
  73. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 177—178.
  74. ↑
    doi:10.1016/j.jhevol.2009.05.002
    .
  75. ↑ 1 2 Bednarik, R. G. Reviewing the Flores Hobbit Chronicles // Anthropos. — 2009. — Bd. 104. — S. 195—198. Архивировано 17 марта 2016 года.
  76. doi:10.1002/ajpa.23387
    .
  77. doi:10.1016/j.jhevol.2004.08.008
    .
  78. ↑
    doi:10.1098/rspb.2015.0943. Архивировано
    27 ноября 2018 года.
  79. ↑ Марков А. Предками хоббитов могли быть люди из Дманиси. Элементы.ру (7 мая 2009). Дата обращения: 26 июля 2015. Архивировано 25 марта 2016 года.
  80. ↑ Falk, 2011, p. 184.
  81. doi:10.1016/j.jhevol.2017.02.006. Архивировано 25 апреля 2017 года.
    Origins of Indonesian Hobbits finally revealed. Science Daily (21 апреля 2017). Дата обращения: 26 апреля 2017. Архивировано
    24 апреля 2017 года.
  82. doi:10.1038/nature17999. Архивировано 12 февраля 2021 года.
    Adam Hoffman. New Fossils Hint 'Hobbit' Humans Are Older Than Thought. National Geographic (8 июня 2016). Дата обращения: 8 июня 2016. Архивировано
    9 июня 2016 года.
  83. ↑ Sarmiento et al., 2007, p. 177.
  84. ↑ Morwood & van Oosterzee, 2007, pp. 197—200.
  85. ↑ Антонов Е. Первые люди в Индонезии появились раньше, чем считалось. Наука и жизнь (19 января 2016). Дата обращения: 30 марта 2016. Архивировано 12 апреля 2016 года.
  86. ↑ 1 2 van den Bergh et al., 2009, p. 528.
  87. ↑ Callaway, E. Human remains found in hobbit cave. Nature (21 сентября 2016). Дата обращения: 10 ноября 2016. Архивировано 25 сентября 2016 года.
  88. ↑ Морвуд, М., Сутикна, Т. и Робертс, Р. Находка на острове Флорес. National Geographic-Россия (апрель 2005). Дата обращения: 16 сентября 2012. Архивировано 16 июля 2019 года.
    Мужчинкин, В. «Хоббиты» с острова Цветов // Наука и жизнь. — 2005. — № 11. Архивировано 14 августа 2014 года.
  89. ↑ Redfern, N. The Bigfoot Book: The Encyclopedia of Sasquatch, Yeti and Cryptid Primates. — Canton,MI: Visible Ink, 2016. — P. 109, 120—121. — ISBN 978-1-57859-561-7. Архивировано 30 января 2016 года.
  90. ↑ Ly L. Everything old is new again (англ.). Work of Arts (19 февраля 2015). Архивировано 16 августа 2018 года.
    Forth G. Opinion: Another Species of Hominin May Still Be Alive (англ.). The Scientist (18 апреля 2022). Дата обращения: 19 апреля 2022. Архивировано 19 апреля 2022 года.
  91. ↑ Martin et al. (Anatomical Records), 2006, pp. 1126—1127.
  92. doi:10.1126/science.1121144
    .
  93. ↑ Falk, 2011, pp. 124—125.
  94. ↑ Falk, 2011, pp. III—IV.
  95. ↑ Martin et al. (Anatomical Records), 2006.
  96. ↑ Martin et al. (Anatomical Records), 2006, p. 1136.
  97. ↑ Martin et al. (Anatomical Records), 2006, p. 1140.
  98. ↑ Jacob et al., 2008, pp. 13424—13425.
  99. ↑ Jacob et al., 2008, pp. 13422—13424.
  100. doi:10.1073/pnas.0609185104. Архивировано
    1 октября 2007 года.
  101. ↑ Falk, 2011, pp. 142—147.
  102. ↑ Vanucci, Barron and Holloway, 2011.
  103. ↑ Соколов, А. Homo floresiensis: 3:2 в пользу микроцефалии… Антропогенез.ру (25 августа 2011). Дата обращения: 17 сентября 2012. Архивировано 23 октября 2012 года.
  104. doi:10.1002/ajpa.20655. Архивировано
    11 января 2012 года.
  105. ↑ Galli-Tsinopoulou, A., Nousia-Arvanitakis, S., Tsinopoulos, I., Bechlivanides, C., Shevah, O. and Laron, Z. Laron syndrome. First report from Greece // Hormones. — 2003. — Vol. 2, № 2. — P. 120—124. Архивировано 13 декабря 2010 года.
    Rosenbloom, A. L. Growth Hormone Insensitivity Syndrome // Pediatric Endocrinology: A Practical Clinical Guide / S. Radovick, M. H. MacGillivray (Eds.). — Humana Press, 2003. — P. 43. — ISBN 978-0-89603-946-9.
  106. ↑ Falk, 2011, pp. 152155.
  107. doi:10.1098/rspb.2007.1488
    .
  108. doi:10.1371/journal.pone.0013018. Архивировано
    28 сентября 2012 года.
  109. ↑ Falk, 2011, pp. 156—158.
  110. doi:10.1016/j.jhevol.2011.10.011. Архивировано
    24 сентября 2015 года.
  111. doi:10.1126/science.1151174.
    Kamrani, K. Is the Homo floresiensis phenotype due to mutations in the PCNT gene? Anthropology.net (8 января 2008). Дата обращения: 16 октября 2015. Архивировано из оригинала
    9 сентября 2019 года.
  112. doi:10.1073/pnas.1407382111. Архивировано 13 марта 2015 года.
    Nogrady, B. Did the 'Hobbit' have Down syndrome? ABC Science (5 августа 2014). Дата обращения: 29 августа 2014. Архивировано
    31 августа 2014 года.
  113. ↑ McKie, R. Homo floresiensis: scientists clash over claims 'hobbit man' was modern human with Down's syndrome. The Guardian (17 августа 2014). Дата обращения: 10 сентября 2014. Архивировано 25 марта 2016 года.
  114. doi:10.1073/pnas.1418997112. Архивировано
    20 февраля 2015 года.
  115. doi:10.1371/journal.pone.0155731
    .
  116. ↑ 1 2 Falk, 2011, p. 158—160.
  117. doi:10.1002/ajpa.21492. Архивировано
    26 ноября 2015 года.
  118. doi:10.1073/pnas.1407385111. Архивировано
    5 декабря 2015 года.
  119. ↑ Weber, J., Czarnetzki, A. and Pusch, C. M. Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis" // Science. — 2005. — Vol. 310, № 5746. — P. 236b.
  120. ↑ Czarnetzki, A. The unravelled LB1 (Homo floresiensis) riddle? Some critical comments on the morphology of LB1 // Archäologische Informationen. — 2015. — Vol. 37. — P. 181—189. Архивировано 11 июля 2015 года.
  121. ↑ Eckhardt, R. B., Chavanaves, S. and Henneberg, M. Riddle Unravel Reprised: the role of LB1 in inferences about human functional morphology and phylogeny // Archäologische Informationen. — 2015. — Vol. 38.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Человек_флоресский&oldid=135782240