Эта статья входит в число хороших статей

Энтолома

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Энтолома
Энтолома ядовитая — типовой вид рода
Энтолома ядовитая — типовой вид рода
Научная классификация
Домен:
Энтоломовые
Род:
Энтолома
Международное научное название
Entoloma (
P.Kumm.
, 1871
Синонимы
  • Agaricus trF. Eccilia Fr., 1821
  • Agaricus trF. Entoloma Fr. ex Rabenh., 1844basionym
  • Agaricus trF. Leptonia Fr., 1821
  • Agaricus trF. Nolanea Fr., 1821
  • Alboleptonia Largent & R.G.Benedict, 1970
  • Arenicola 
    Velen.
    , 1947
  • Calliderma (
    Romagn.
    ) Largent, 1994
  • Claudopus 
    Gillet
    , 1876
  • Clitopiloidea (Romagn.) Largent, 1994
  • Clitopilopsis Maire, 1937
  • Eccilia (Fr.) P.Kumm., 1871
  • Fibropilus (
    Noordel.
    ) Largent, 1994
  • Inocephalus (Noordel.)
    P.D.Orton
    , 1991
  • Inopilus (Romagn.) Pegler, 1983
  • Lanolea 
    nom. superfl.
  • Latzinaea 
    Kuntze
    , 1891, nom. superfl.
  • Leptonia (Fr.) P.Kumm., 1871
  • Leptoniella 
    Earle
    , 1909, nom. superfl.
  • Nolanea (Fr.) P.Kumm., 1871
  • Omphaliopsis (Noordel.) P.D.Orton, 1991
  • Paraeccilia Largent, 1994
  • Paraleptonia (Romagn. ex Noordel.) P.D.Orton, 1991
  • Pouzarella Mazzer, 1976
  • Pouzaromyces 
    Pilát
    , 1953
  • Rhodogaster 
    E.Horak
    , 1964
  • Rhodophyllus 
    Quél.
    , 1886
  • Rhodophyllus subg. Inopilus Romagn., 1974
  • Richoniella 
    Costantin & L.M.Dufour
    , 1916
  • Trichopilus (Romagn.) P.D.Orton, 1991
Типовой вид
Pers.
) P.Kumm., 1871
Виды

Энтоло́ма (

агариковые (Agaricales). В литературе на русском языке также используется название розовопласти́нник, представляющее собой перевод синонимичного родового названия Rhodophyllus[1]
.

Большинство энтолом —

пластинки
, приросшие к ножке или с нисходящими на неё зубцами.

Энтолома — один из самых изученных родов грибов, однако представления о его видовом составе крайне нестабильны. Предполагаемое число видов, входящих в этот род, — около тысячи[2].

Биологическое описание

покрывала[3]
:85.

гигрофанность, то есть способность вбирать воду во влажную погоду, или негигрофанность шляпки. У представителей некоторых подродов край шляпки просвечивающий и радиально разлинованный, а у других он гладкий и непрозрачный[3]
:85.

Пластинки приросшие или узко приросшие к ножке, нисходящие на неё или с выемками и низбегающими на ножку зубцами, лишь у некоторых видов почти свободные от неё[3]
:85. Край пластинок ровный или слабо зубчатый. У многих видов кроме пластинок имеются пластиночки.

Ножка отсутствует или присутствует, центральная или эксцентрическая, короткая и мясистая или же тонкая и длинная, ровная или расширяющаяся к основанию[3]
:85. Поверхность ножки гладкая, бархатистая или мелкочешуйчатая, у некоторых видов полосатая.

Угловатые споры энтоломы свинцово-белой

неамилоидные[4]
.

Трама пластинок и шляпки правильная[3]
:85, то есть их гифы почти не переплетаются, а располагаются параллельно друг другу.

Сходные виды из других родов

Плодовые тела многих энтолом напоминают представителей других, иногда не родственных им родов. Один из таких родов — Плютей (Pluteus) из семейства Плютеевые (Pluteaceae). Однако представители этого рода заметно отличаются от энтолом — их розоватые пластинки всегда свободны от ножки[5]. На энтоломы внешне также похожи представители некоторых родственных родов. Для некоторых клитопилюсов (Clitopilus) характерны нисходящие пластинки и отсутствие цистид, как и у многих энтолом. Некоторые виды образуют микоризу[3]:82. У других представителей этого рода, ранее выделяемых в род родоцибе (Rhodocybe), пластинки приросшие к ножке или нисходящие на неё, шляпка вдавленная в центре[3]:77. Однако представители всех этих родов сильно отличаются от энтолом формой спор — в отличие от угловатых спор энтолом, у представителей этих родов они округлые, продолговатые, бородавчатые или полосатые.

Экология и распространение

Большинство представителей рода —

базидиомицетовых грибах[3]:85. Энтолома паразитная встречается на плодовых телах лисички обыкновенной
.

Шляпконожечные плодовые тела энтоломы недоразвитой нередко произрастают вперемешку с бесформенными, «недоразвитыми» плодовыми телами, появляющимися в результате паразитирования этой энтоломы на некоторых видах опёнка, в том числе опёнке толстоногом.

Представители рода Энтолома известны на всех континентах, за исключением

влажных тропических лесах Австралии и Новой Зеландии[6]
.

Пищевое значение

Практическое значение энтолом очень невелико. Токсичность большей части видов не изучена, некоторые виды редки. Часть преимущественно осенних видов, например

энтолома оловянная, содержит токсины, вызывающие сильное желудочно-кишечное отравление. Энтолома продавленная содержит мускарин — сильно ядовитое для человека вещество, содержащееся также в мухоморе красном[7]. Известны случаи отравления энтоломой оловянной со смертельным исходом[7][8]. Многие виды редки, например съедобная Entoloma bloxamii[9]. Лишь некоторые виды признаются съедобными и безопасными для употребления в пищу. К ним относится паразит энтолома недоразвитая, обычно легко узнаваемая по бесформенным плодовым телам, внешне напоминающим дождевики[10]
.

История наименования и систематика

Название Entoloma происходит от

Pluteus, грибы с трихоломатоидным габитусом перенесены в трибу Entoloma, виды с вдавленными шляпками и низбегающими пластинками в Clitopilus, в Leptonia помещены виды с немясистыми выпуклыми шляпками, в Nolanea — с колокольчатыми шляпками и полыми ножками, а в Eccilia — с приросшими пластинками и вдавленными шляпками[13]. В 1886 году Люсьен Келе создал род Rhodophyllus, поместив в него все виды с розовыми приросшими или выемчатыми пластинками и угловатыми спорами[14]
. Этот род был близок по объёму к первоначальному Hyporrhodius.

Филогенетические исследования

.

В 2011 году микологи Тимоти Барони, Дэвид Ларджент и Валери Хофстеттер выделили из рода Энтолома род Entocybe. Этот род объединяет виды с 6—10-угольными спорами, по данным молекулярно-филогенетических исследований, родственные друг другу. В классификации Норделоса большая часть этих видов входила в секцию Turfosa подрода Entoloma[16].

Род Энтолома наряду с родом

Агариковые
(Agaricales).

  ещё 14 классов в 3 подотделах   ещё 28 семейств  
          более 1000 видов
  отдел
Базидиомикота
    порядок Агариковые     род Энтолома  
                 
  царство Грибы     класс Агарикомицеты (Agaricomycetes)     семейство Энтоломовые    
             
  ещё 6 отделов   ещё 16 порядков   ещё 3 рода
Клитопил, Entocybe и Rhodocybella
 
       

Внутриродовая классификация

Entoloma virescens — один из ярко окрашенных представителей рода. Произрастает в Австралии.

Род Энтолома долгое время включал намного меньше видов, чем сейчас. Многие ныне включённые в него виды относились к родам Leptonia и Nolanea. В 1976 году американский миколог

Питер Ортон создал роды Omphaliopsis и Trichopilus. Голландский миколог Махил Норделос в 1992 году
предложил классификацию, в которой все эти роды включены в род Энтолома, разделённый на одиннадцать подродов:

Виды

Типовой вид рода Энтолома —

Entoloma sinuatum (Bull. ex Pers.) P. Kumm. 1871. Согласно классификации Махила Норделоса
, в род входят более тысячи видов.

Были изданы многочисленные монографии рода для различных регионов мира. Например, в книге Flora Agaricina Neerlandica приведены описания видов рода, произрастающих в Северной Европе. Также существует несколько публикаций об энтоломах Индии, Австралии, Северной Америки.

Некоторые представители:

  • Donk 1949 — Энтолома войлочноокутанная. Вид подрода Claudopus. Плодовые тела мелкие, диаметр негигрофанной шляпки не превышает 1 см. Поверхность шляпки бархатистая или гладкая, матовая или блестящая, окрашена в светло-серые или коричневатые тона. Ножка короткая, до 5 мм длиной, иногда центральная, затем заметно эксцентрическая, серо-коричневая. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис. Широко распространена по всей Европе[3]
    :172.
  • Noordel. 1980 — Энтолома собираемая. Включена в подрод Inocephalus. Шляпка 2—5 см в диаметре, конической, затем выпуклой формы, сильно гигрофанная, серо-коричневого или красно-коричневого цвета. Поверхность шляпки заметно блестящая, в центре обычно покрыта мелкими чешуйками. Ножка до 8 см длиной, ровная или расширяющаяся к основанию, волокнистая, в нижней части нередко с белым опушением, коричневого цвета. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис — кутис из цилиндрических гиф — в центральной части иногда переходит в триходермис. Распространена по всей Европе, встречается довольно часто[3]
    :120.
  • Entoloma costatum (Fr.) P. Kumm. 1871. Единственный вид подрода Clitopiloides. Шляпка до 7 см в диаметре, сначала выпуклой, затем плоской и слабо вдавленной формы, красно-коричневого или чёрно-коричневого цвета, гигрофанная, но не просвечивающая. Ножка до 10 см длиной, обычно светлее шляпки, серо-коричневого или красно-бурого цвета. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис из узких цилиндрических или булавовидных гиф. Встречается очень редко, произрастает на лугах, изредка в лесах[3]
    :111.
  • Bres. 1881 — Энтолома эксцентрическая. Единственный европейский представитель подрода Allocybe. Шляпка негигрофанная, мясистая, до 6 см в диаметре, светло-коричневого цвета, гладкая или бархатистая. Ножка 3—8 см длиной и до 8 мм толщиной, несмотря на видовой эпитет, обычно центральная, цилиндрическая или немного сужающаяся книзу, беловатая, в нижней части с белым опушением. Хейлоцистиды присутствуют. Кутикула шляпки — кутис, иксокутис, триходермис или иксотриходермис, состоящий из цилиндрических гиф до 10 мкм толщиной. Встречается очень редко, на лугах в Европе[3]
    :117.
  • Hesler 1967 — Энтолома седая. Входит в подрод Leptonia. Шляпка до 4 см в диаметре, полушаровидная, затем выпуклая и плоская, негигрофанная, в центральной части чешуйчатая, окрашена в оливково-зелёные или оливково-коричневые тона, реже жёлто-зелёная. Ножка до 8 см длиной, тонкая, жёлто-зелёного цвета. Цистиды отсутствуют. Произрастает на лугах и лесных опушках. Широко распространена в Евразии и Америке. Ядовита[3]
    :165.
  • Entoloma incarnatofuscescens (Britzelm.) Noordel. 1985. Представитель подрода Omphaliopsis. Шляпка менее 4 см в диаметре, выпуклая, затем с вдавленным центром, гигрофанная, бледно-коричневого или красно-коричневого цвета. Пластинки приросшие к ножке или с нисходящими зубцами, бледные, затем розоватые. Ножка до 6 см длиной, тонкая, цилиндрическая, серо-синяя. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис или триходермис. Широко распространена в лесах Северной, Западной и Центральной Европе[3]:175.
  • M.M. Moser 1980 — Энтолома заброшенная. Включена в подрод Paraleptonia. Шляпка до 4 см в диаметре, плоско-выпуклой формы, затем уплощённая и вдавленная, кремового цвета, негигрофанная. Пластинки приросшие к ножке или низбегающие на неё, белого цвета. Ножка 1—2,5 см длиной, цилиндрическая, белая, просвечивающаяся. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис у большинства экземпляров — кутис, реже триходермис. Гифы с пряжками. Произрастает на полях в Европе, встречается довольно редко[3]
    :175.
  • Entoloma sericellum (Fr.) P. Kumm. 1871. Входит в Alboleptonia. Шляпка колокольчатой, затем выпуклой формы, не превышающая 4 см в диаметре, слабо гигрофанная, белого цвета, иногда с желтоватым или розоватым оттенком. Пластинки с небольшими нисходящими на ножку зубчиками. Ножка до 6 см длиной, гладкая, беловатая. Хейлоцистиды цилиндрической или веретеновидной формы. Гифы с пряжками. Пилеипеллис — кутис. Распространена в Европе и Северной Америке[3]:149.
  • иксокутис. Пряжки на гифах многочисленны. Ядовита. Широко распространена в Европе, однако наиболее часто встречается в южной и западной частях[3]
    :95.
  • S. Lundell 1937 — Энтолома весенняя. Один из тёмноокрашенных видов подрода Nolanea. Шляпка до 6 см в диаметре, гигрофанная, остроконическая, затем плоско-выпуклая, коричневого цвета, гладкая. Ножка до 9 см длиной, серовато-желтоватая, в основании с белым мицелием, цилиндрическая. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис — кутис. Известна из Северной Америки и Евразии. Ядовита[3]
    :129.
  • M.M. Moser 1978. Входит в подрод Pouzarella. Плодовые тела мелкие, с конической, затем коническо-выпуклой слабо гигрофанной волокнистой шляпкой оливково-серого или оливково-коричневого цвета. Ножка в верхней части бледная, ниже серая, в основании с красноватым оттенком, покрытая серебристо-серыми полосками или волоконцами. Хейлоцистиды многочисленные, тонкостенные, бутылковидной или лимоновидной формы. Гифы без пряжек, вздутые. Широко распространена по всей Европе, однако встречается редко[3]
    :116.
Слева направо:
Entoloma murrayi из Nolanea, Entoloma mougeotii из Leptonia и Entoloma bloxamii
из Entoloma s.s.

Примечания

  1. Васильева Л. Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. — Л.: Наука, 1973. — С. 256.
  2. P. M. Kirk, P. F. Cannon, D. W. Minter, J. A. Stalpers. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10th ed. — CAB International, 2008. — P. 237. — ISBN 978-0-85199-826-8.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Bas, C.; Kuyper, T. W.; Noordeloos, M. E.; Vellinga, E. C.; Crevel, R. van; Arnolds, E. J. M. Flora Agaricina Neerlandica. — 1988. — Vol. 1.
  4. P. F. Cannon, P. M. Kirk. Fungal Families of the World. — CAB International, 2007. — P. 116—117. — ISBN 978-0-85199-827-5.
  5. Вассер С. П. Флора грибов Украины. Аманитальные грибы / отв. ред. К. А. Каламээс. — К.: Наукова думка, 1992. — С. 41—87. — ISBN 5-12-003226-5.
  6. Noordeloos, Machiel Entoloma: Introduction (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года.
  7. 1 2 M. E. Peterson, P. A. Talcott. Small Animal Toxicology. — 2nd ed. — Elsevier Health Sciences, 2006. — P. 876. — 1190 p. — ISBN 0721606393.
  8. J. F. Ammirati, J. A. Traquair, P. A. Horgen. Poisonous Mushrooms of the Northern United States and Canada. — University of Minnesota Press, 1985. — P. 312—313. — 396 p. — ISBN 0816614075.
  9. E. R. Boa. Champignons Comestibles Sauvages. — Rome: Organisation des Nations Uniens pour L'Alimentation et L'Agriculture, 2006. — Vol. 17. — ISBN 92-5-205157-0.
  10. University Press of Kentucky, 2003. — P. 133—134. — ISBN 0813190398
    .
  11. Nilson, S., Persson, O. Fungi of Northern Europe 2: Gill-Fungi (неопр.). — Penguin, 1977. — С. 98. — ISBN 0-14-063006-6.
  12. Systema Mycologicum
    . — 1821. — Vol. 1. — P. 207.
  13. Fries, E. M. Epicrisis Systematis Mycologici. — 1838.
  14. Quélet, L. Enchiridion Fungorum in Europa media et praesertim in Gallia Vigentium. — 1886. — P. 57.
  15. 24 июля 2011 года.
  16. .
  17. Noordeloos, Machiel Alboleptonia (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 7 марта 2012 года.
  18. Noordeloos, Machiel Allocybe (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
  19. Noordeloos, Machiel Claudopus (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 27 января 2012 года.
  20. Noordeloos, Machiel Clitopiloides (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
  21. Noordeloos, Machiel Entoloma s.s. (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 30 января 2012 года.
  22. Noordeloos, Machiel Inocephalus (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 18 января 2012 года.
  23. Noordeloos, Machiel Leptonia (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года.
  24. Noordeloos, Machiel Nolanea (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 30 января 2012 года.
  25. Noordeloos, Machiel Omphaliopsis (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 27 января 2012 года.
  26. Noordeloos, Machiel Paraleptonia (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 28 января 2012 года.
  27. Noordeloos, Machiel Pouzarella (англ.). Entoloma. Дата обращения: 24 апреля 2011. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года.

Литература

  • M. Noordeloos. Entoloma s.l. // Fungi Europaei. — Giovanna Bella, Italy, 1992. — Vol. 5.
  • Bas, C.; Kuyper, Th. W.; Noordeloos, M. E.; Vellinga, E. C.; van Crevel, R.; Arnold, E. J. M. Flora Agaricina Neerlandica. — 1988. — Vol. 1.
  • M. Noordeloos. Entoloma in North America. — Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. — 164 p.
  • L. R. Hesler. Entoloma in southeastern North America. — Germany: Cramer, 1967. — 245 p.
  • M. Noordeloos & G. M. Gates. Preliminary studies in the genus Entoloma in Tasmania — II // Cryptogamie, Mycologie 30(2). — 2009. — P. 107—140.