Плютей
Плютей | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Плютеевые Род: Плютей |
||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Pluteus Fr. , 1836 |
||||||||||
Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
|
Плюте́й (лат. Pluteus) — род грибов семейства Плютеевые (Pluteaceae) порядка Агариковые (Agaricales). В качестве русских названий рода используются также названия Плютеус[1] и Плутеус[2].
Преимущественно лесные грибы,
Практическое значение плютеев небольшое. Несколько видов съедобны и иногда собираются грибниками, многие виды встречаются редко, имеют мелкие размеры или недостаточно хорошо изучены и поэтому считаются несъедобными. Известно небольшое число видов, содержащих псилоцибин и оказывающих галлюциногенное действие. В природе эти грибы выполняют важную экологическую функцию — разрушение отмершей древесины.
Видовой состав рода малоизучен, точное число видов во всём мире неизвестно. Предполагаемое число видов — 140[3]—300[4], достаточно хорошо изучены и признаны в современной таксономии около 50 видов[5].
Латинское название рода Pluteus означает щит[2].
Морфология
Гименофор пластинчатый, пластинки свободные, сначала белые, затем розовые, иногда с бурым или белым краем. Между пластинками, доходящими от края шляпки почти до ножки, имеются более короткие пластиночки.
.
Слева: споры плютея оленьего, справа: цистиды Pluteus sp. с зубцевидными отростками
|
.
.
Гимений состоит из плотного слоя базидий, форма которых обычно удлинённо-булавовидная, с заметной центральной перетяжкой, базидии четырёхспоровые, с маслянистым содержимым. Кроме базидий, в гимении развиваются цистиды. Хейлоцистиды, расположенные по кромке пластинок, обычно тонкостенные, различной формы — булавовидные, веретеновидные, бутылковидные и др., могут содержать пигменты. Плевроцистиды расположены на боковых сторонах пластинок, они могут быть тонкостенными, но чаще имеют утолщённые стенки. Толстостенные цистиды называют метулоидами, метулоиды плютеев относят к классу лампроцистид[13]. Часто они имеют характерную форму с апикальным придатком, заканчивающимся несколькими крючковидными или зубчатыми отростками[6]. У некоторых видов плевроцистиды отсутствуют или немногочисленны. Окрашенные или бесцветные хейлоцистиды могут группироваться гнёздами по наружному краю пластинок, если они многочисленны, то зрелые пластинки имеют бурое или белое окаймление[2]. Крупные цистиды плютеев могут служить хорошим учебным объектом для ознакомления с этими структурами[9].
Сходные грибы в других родах
Слева: угловатые споры у Entoloma haastii, справа: энтолома лесная с узко приросшими пластинками
|
Существуют роды грибов, для которых также характерны розовые пластинки и споровый порошок, их представители могут иметь плодовые тела, похожие на плютеи.
Один из таких родов — энтолома, в котором есть ядовитые виды. Они отличаются характером связи пластинок с ножкой — пластинки от узко приросших до низбегающих, никогда не бывают свободными. При микроскопировании энтоломы легко отличить по угловатой, а не округлой форме спор.
Для родоцибе из семейства энтоломовых тоже характерны приросшие и низбегающие пластинки, шляпка бывает с углублением или вдавленная в центре, споры этих грибов орнаментированы.
У клитопилов шляпка с углублением, пластинки низбегающие, споры полосатые, а цистиды отсутствуют.
У мицены колпаковидной пластинки с возрастом розовеют, но не бывают свободными.
Внешне похожа на плютеи и мегаколлибия широкопластинчатая, её пластинки более светлые, беловатые, не бывают свободными[14].
Экология и распространение
Подавляющее большинство видов — лигнофильные
Представители рода встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды[7]. Максимальное видовое разнообразие в умеренной зоне Северного полушария наблюдается в зоне широколиственных лесов, что обусловлено характером субстрата, который предпочитают эти грибы[15]. Достаточно хорошо изученные виды часто характеризуются обширными ареалами, среди них есть космополиты (плютей олений) и мультирегиональные представители, то есть встречающиеся на нескольких континентах, — евразиатско-американские, евразиатско- или европейско-африканские и т. п. По частоте встречаемости виды варьируют от обычных до очень редких, некоторые виды, в целом отмечаемые как редкие, могут более часто встречаться в отдельных регионах своего ареала (например, плютей клубневой)[16][17]. Некоторые редкие виды с мелкими плодовыми телами недостаточно хорошо учитываются при сборах, и их ареал может оказаться значительно шире, чем указывается в литературе (плютей шероховатенький, плютей синий)[18].
В Южной Америке Р. Зингером в 1958 году было отмечено 66 видов плютеев, в Европе наибольшее видовое разнообразие описано в Великобритании (43 вида, П. Ортон, 1986) и Нидерландах (29 видов, Э. Веллинга, 1990), хорошо изучен род в Прибалтике (для Эстонии, Латвии и Литвы указывается 26 видов — В. Урбонас и др., 1986) и на Украине (27 видов, С. П. Вассер, 1992), для Белоруссии указывается 9 видов (Г. И. Сержанина, 1984[19]). В России биоразнообразие и распространение плютеев систематически изучалось только в отдельных регионах, из которых наиболее изучены Приморский край (21 вид, Л. Н. Васильева, 1973), Ростовская область (21 вид, А. А. Сопина, 2001), Ленинградская область (13 видов, А. Е. Коваленко и О. В. Морозова, 1999) и Самарская область (22 вида, Е. Ф. Малышева, 2004)[20]
Практическое значение
Род содержит съедобные виды, грибникам наиболее известен плютей олений (Pluteus cervinus), но собирается он довольно редко несмотря на распространённость, так как считается посредственного качества, несколько видов также приводятся в популярных справочниках как съедобные — плютей умбровый (Pluteus umbrosus), плютей темнокрайний (Pluteus atromarginatus). К несъедобным относят такие виды, как плютей бархатистоножковый (Pluteus plautus), плютей благородный (Pluteus plautus). Некоторые распространённые виды в специальной литературе характеризуются как «малоизвестные съедобные грибы», однако часть авторов относит их к несъедобным — плютей карликовый (Pluteus nanus), плютей жилковатый (Pluteus phlebophorus). У многих видов пищевые или токсические свойства не изучены, и они считаются несъедобными.
Для нескольких видов изучается возможность лекарственного применения. В экспериментах на мышах выяснено, что экстракт полисахаридов из плютея оленьего подавляет рост злокачественных опухолей[21], противораковое и иммуностимулирующее действие обнаружено у плютея карликового, львино-жёлтого (Pluteus leoninus), оранжево-морщинистого (Pluteus aurantiorugosus)[22].
Известно небольшое число
Систематика и виды
Таксономическое положение
Вместе с близкими по морфологии родами, отличающимися наличием частного (
ещё 14 классов в 3 подотделах | ещё 28 семейств | ||||||||||||||||||
140—300 видов | |||||||||||||||||||
отдел Базидиомикота
|
порядок Агариковые | род Плютей | |||||||||||||||||
царство Грибы | класс Агарикомицеты (Agaricomycetes) | семейство Плютеевые | |||||||||||||||||
ещё 6 отделов | ещё 16 порядков | ещё 2 рода Вольвариелла Chamaeota |
|||||||||||||||||
История научных представлений о роде
В первых системах классификации грибов (
Род относили к семейству шампиньоновых вплоть до второй половины XX века, в 1962 году Р. Зингер перенёс его в семейство мухоморовых. В 1972 году Ф. Котлабой и З. Поузаром описано семейство Плютеевые, с правомерностью его выделения были согласны многие исследователи 1980—1990-х годов: Р. Кюнер (1980), В. Юлих (1982), М. Локен (1984), Р. Зингер (1986), С. П. Вассер (1990, 1992)[26].
В 2011 году опубликованы результаты исследований A. Justo и соавторов по молекулярной филогенетике семейства плютеевых. Для рода Плютей подтверждена монофилетичность, в него включены также несколько видов, ранее входивших в род Chamaeota. Подтверждено близкое родство с родом Мухомор, однако морфологически близкий род Вольвариелла оказался полифилетическим и отстоящим от «плютеоидной» клады (кроме нескольких видов, которые оказались очень близкими к плютеям, их предложено перенести в новый род Volvopluteus). Эти результаты согласуются с более ранними исследованиями (Ж.-М. Монкальво и соавт., 2002), относившимися к порядку Агариковых. В отношении внутриродовой классификации данные молекулярной биологии и морфологии достаточно хорошо согласуются, внутри рода обнаружены клады, приблизительно соответствующие традиционному делению его на секции Pluteus, Hispidoderma и Celluloderma, однако деление последней на подсекции на основании наличия или отсутствия в кожице шляпки цистидоподобных элементов не получило подтверждения[27].
Внутриродовая классификация
Существует несколько систем, разделяющих род на инфрародовые таксоны по признакам морфологии плодовых тел. В качестве таксономических признаков традиционно используются микроскопические особенности — строение цистид и кожицы шляпки, а также наличие или отсутствие пряжек мицелия.
В 1986 году опубликованы системы Р. Зингера и П. Д. Ортона, в которых род делится на три секции — Pluteus, Hispidoderma и Celluloderma. К первой секции исследователями отнесены виды, для которых характерно наличие толстостенных плевроцистид (метулоидов), кожица шляпки (
В 1985—1990 годах Э. Веллинга и соавторы (E. Vellinga & J. Schreurs) предложили вариант этой системы, в которой секция Hispidoderma заменена новой секцией Villosi (в неё вошли виды с тонкостенными цистидами и кожицей шляпки, организованной в виде кутиса), а секция Celluloderma дополнена ещё одной подсекцией Hispidodermini (пилеипеллис — триходермис или гименодермис). Выделение рядов в этой системе отсутствует[28][29].
В 1989—1992 году разработана система С. П. Вассера, в которой выделяются два подрода Pluteus и Hispidocelluloderma, основой для их выделения также служит комплекс признаков строения пилеипеллиса и плевроцистид. Первый подрод делится на две секции по признаку отсутствия или наличия пряжек (соответственно, Pluteus и Fibulatus), второй также состоит из двух секций с нитчатым (Hispidoderma) или клеточным (Celluloderma) строением кожицы шляпки.
Списки таксонов, входящих в различные системы, см. в приложении Таксоны рода Плютей.
Видовой состав
Значительная часть описанных внутри рода Плютей таксонов ещё не прошла критическую обработку. Предполагается, что род содержит от 140[3] до 300[4] видов. Известно более 640 названий таксонов видового и инфравидового рангов[30]. Из них более 50 являются названиями признанных видов и около 80 являются синонимами, в том числе представителей других родов[5], для остальных ~500 таксономический статус неизвестен.
Существуют региональные монографические обработки рода для различных регионов Европы (П. Ортон, 1986 — Британия; Э. Веллинга, 1990 — Нидерланды; Урбонас, 1986 — Прибалтика; С. П. Вассер, 1992 — Украина и др.), Южной Америки (Р. Зингер, 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow et al., 2006), Северной Америки (Homola, 1972) Центральной Африки (Horak, 1976), Индии (Pradeep et al., 2002)[4].
- Некоторые виды
- P. Kumm., 1871), или олений гриб, — наиболее известный представитель рода. Плодовые тела средних и довольно крупных размеров, обычно размер шляпки 4—10 см, реже до 20 см. Поверхность шляпки гладкая, шелковистая, радиально-волокнистая, в зрелости часто радиально-растрескивающаяся, сухая либо слабослизистая, серого или серовато-коричневого цвета, окраска может варьировать от палевого до тёмно-коричневого и чёрного. Ножка длиной до 15 см, цилиндрическая, плотная, сплошная, белая или беловато-серая, с продольными бурыми волокнами, часто слабо вздутая у основания, бывает сильно изогнутой. Кожица шляпки нитчатого строения, гифы без пряжек..
Распространён по всему миру (космополит), растёт на древесине различных видов, как лиственных, так и хвойных пород. Съедобен[31]
- Gill., 1876), или отечественный тоже с относительно крупными плодовыми телами, диаметр шляпки до 15 см. Окраска его более светлая, чем у плютея оленьего, — от беловатой до охристой, поверхность шляпки шелковистая, блестящая, сухая, иногда слабо слизистая, с тёмными волокнами, в центре с мелкими коричневыми чешуйками. Строение кожицы шляпки — нитчатое, гифы без пряжек..
Евразиатско-североамериканский вид, широко распространён от Западной Европы до Дальнего Востока, но встречается редко, внесён в некоторые региональные красные книги (Ярославской области, Архангельской области). Растёт в лиственных и смешанных лесах на древесине бука, дуба, тополя. Считается несъедобным[32] - Pers.) P. Kumm., 1871), или перепончатый — ещё один светлоокрашенный вид, но небольших размеров. Шляпка диаметром 3—5 см, тонкомясистая, с выступающим бугорком, находящимся в небольшом углублении, край часто разрывается на лопасти. Поверхность гладкая, беловатая, в центре с возрастом становится сероватой, серовато-бурой или голубоватой, покрыта нежными розовато-бурыми или тёмно-бурыми волокнами. Ножка длиной до 6 см, блестящая, волокнистая. Кожица шляпки нитчатого строения, гифы с пряжками..
Растёт чаще всего на буковой древесине, встречается в Евразии от Западной Европы до Западной Сибири, а также в Северной Африке, относительно редок. Считается малоизвестным съедобным грибом[33] - Красную книгу Ленинградской области[35]. Галлюциногенный гриб.
Плютей чешуйчатый, […] по-видимому, скорее является комплексом видов, чем одним видом
Оригинальный текст (англ.)Pluteus ephebeus [...] is likely a species complex rather that a single species
- Плютей чешуйчатый (Pluteus ephebeus (Fr.) Gill., 1876) — один из видов, объём которого неодинаково понимается разными авторами. В его синонимику включены несколько названий, которые часть исследователей считают относящимися к отдельным самостоятельным видам. Плютей средних размеров, со шляпкой диаметром до 9 см и ножкой до 10 см длиной. Поверхность шляпки волокнистая, серовато-коричневая, в центре покрыта мелкими прижатыми чешуйками, часто радиально растрескивается. Ножка беловатая, блестящая, гладкая, покрыта волокнистыми бороздками. Кожица шляпки нитчатая, гифы без пряжек.
Растёт на древесине лиственных в Евразии и Северной Африке, редкий вид. Несъедобен[37]. - Плютей львино-жёлтый (Pluteus leoninus (Schaeff.) P. Kumm., 1871) — пример вида с ярко окрашенными плодовыми телами. Шляпка диаметром до 8 см, от колокольчатой до плоско-выпуклой, с небольшим широким бугорком и зубчатым, полосатым просвечивающим краем. Поверхность вблизи края голая, к центру бархатистая, мелкочешуйчатая, яично-жёлтая или золотисто-жёлтая, в центре более тёмная. Ножка до 7×1 см, гладкая, беловатая, к основанию желтоватая, золотисто-волокнистая. Кожица шляпки нитчатая, состоит из веретеновидных гиф без пряжек.
Евразиатско-северно-африканский вид, растёт преимущественно в дубовых и буковых лесах, встречается редко, в некоторых регионах часто. Считается съедобным[38].
- Плютей умбровый (Pluteus umbrosus (Pers.:Fr.) P. Kumm., 1871), или тенистый имеет средних размеров (до 10 см) шляпку, покрытую характерным войлочным опушением и радиальными морщинами, беловатого, умбрового или тёмно-бурого цвета, край её с зубчатой волокнистой бахромой. Ножка длиной до 10 см, беловатая или коричневатая, продольно-волокнистая, с чешуйками. Кожица шляпки нитчатая, гифы без пряжек.
Распространён в Евразии и Северной Америке, растёт на древесине лиственных деревьев, относительно редок, местами обычен. Условно-съедобный гриб с горьковатой мякотью, при отваривании горечь исчезает[39]. - Плютей карликовый (Pluteus nanus (Pers.) P. Kumm., 1871) — мелкий гриб со шляпкой не более 5 см, её поверхность бархатистая, радиально-морщинистая, от коричневатого до каштаново-бурого цвета с оливковым оттенком, покрыта пылящим сажисто-мучнистым налётом. Ножка до 5 см длиной, от беловатого или слегка желтоватого до буроватого цвета, гладкая, блестящая, продольно-волокнистая. Кожица шляпки клеточного строения.
Обычный вид в лиственных лесах и насаждениях Евразии и Северной Америки. Несъедобен или не имеет особого пищевого значения[40].
Слева направо: плютей чешуйчатый, плютей мелкошляпочный, плютей золотисто-окрашенный, плютей серо-бурый
|
Примечания
- ↑ Малышева В. Ф., Малышева Е. Ф. Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей. — М.—СПб.: КМК, 2008. — 242 с. — ISBN 978-5-87317-562-8.
- ↑ 1 2 3 Васильева Л. Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. — Л.: Наука, 1973. — С. 165.
- ↑ 1 2 R. Singer. The Agaricales in modern taxonomy. — Koenigstein: Koeltz Sci. Books, 1986.
- ↑ 1 2 3 Словарь грибов Эйнсуорта и Бисби, 2008.
- ↑ 1 2 Результат поиска по названию Pluteus на сайте Species Fungorum по состоянию на апрель 2011, страница поиска Архивная копия от 14 декабря 2021 на Wayback Machine (признанные таксоны на сайте выделены зелёным цветом, синонимы — синим или красным).
- ↑ 1 2 3 4 5 Малышева, 2004, с. 8.
- ↑ 1 2 3 Вассер, 1992, с. 42.
- ↑ Малышева, 2004, с. 7.
- ↑ 1 2 Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М.: Академия, 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 293. — ISBN 5-7659-2731-5.
- ↑ Phylogeny of the Pluteaceae, 2011, p. 15.
- ↑ Малышева, 2004, с. 9.
- ↑ Вассер, 1992, с. 40.
- ↑ Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: Основа, 2007. — С. 208. — ISBN 978-966-495-040-1. (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений).
- ↑ Andreas Vesper. Genus Pluteus Fries (Dachpilze) (нем.) (12 сентября 2003). Дата обращения: 17 марта 2011. Архивировано 14 августа 2011 года.
- ↑ 1 2 3 4 Малышева, 2004, с. 11.
- ↑ Вассер, 1992, с. 74.
- ↑ 1 2 Малышева, 2004, с. 44.
- ↑ Вассер, 1992, с. 59, 81.
- ↑ Сержанина Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии. Определитель и конспект флоры. — Мн.: Наука и техника, 1984. — С. 290—291.
- ↑ Малышева, 2004, с. 5.
- ↑ Pluteus cervinus | Medicinal mushrooms (англ.) (01.23.2008). Дата обращения: 1 апреля 2011. Архивировано 14 августа 2011 года.
- ↑ Малышева, 2004, с. 4.
- ↑ 1 2 Ott J. Pharmacotheon. Entheogenic drugs, their plant sources and history. — Kennewick, Wa, 1996. — P. 310. — ISBN 0-9614234-9-8.
- ↑ [https://web.archive.org/web/20140725092104/http://www.indexfungorum.org/Names/namesrecord.asp?RecordID=260349 Архивная копия от 25 июля 2014 на Wayback Machine Архивная копия от 25 июля 2014 на Wayback Machine Архивная копия от 25 июля 2014 на Wayback Machine Pluteus cervinus var. ealaensis] Архивная копия от 25 июля 2014 на Wayback Machine на сайте Index Fungorum.
- .
- ↑ 1 2 Малышева, 2004, с. 9—10.
- ↑ Phylogeny of the Pluteaceae, 2011, p. 1.
- ↑ 1 2 Phylogeny of the Pluteaceae, 2011, p. 2.
- ↑ 1 2 Вассер, 1992, с. 42—44.
- ↑ Результат поиска по названию Pluteus на сайте Index Fungorum по состоянию на апрель 2011, страница поиска Архивная копия от 30 мая 2016 на Wayback Machine
- ↑ Вассер, 1992, с. 46—48.
- ↑ Вассер, 1992, с. 45—46.
- ↑ Вассер, 1992, с. 53—55.
- ↑ Вассер, 1992, с. 52—53.
- ↑ Плютей ивовый Архивная копия от 4 сентября 2012 на Wayback Machine на сайте «Грибы Калужской области».
- ↑ Phylogeny of the Pluteaceae, 2011, p. 18.
- ↑ Вассер, 1992, с. 65—67.
- ↑ Вассер, 1992, с. 67—69.
- ↑ Вассер, 1992, с. 62—63.
- ↑ Вассер, 1992, с. 84—85.
Литература
- Вассер С. П. Флора грибов Украины. Аманитальные грибы / отв. ред. К. А. Каламээс. — К.: Наукова думка, 1992. — С. 41—87. — ISBN 5-12-003226-5.
- Малышева Е. Ф. Род Pluteus Fr. в Самарской области. — СПб.: ВИЗР, 2004. — 55 с. — (Folia Cryptogamica Petropolitana No. 2). ISSN 1810-9586
- Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — P. 550. — ISBN 978-0-85199-826-8.
- Justo A., Vizzini A. & al. Phylogeny of the Pluteaceae (Agaricales, Basidiomycota): taxonomy and character evolution // Fungal Biology. — 2011. — Vol. 115. — P. 1—20. — .
Ссылки
- Psilocybe and others [including Pluteus] (англ.). IPCS Poisons Information Monograph (Group PIM G027). IPCS. Дата обращения: 23 августа 2014. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 года.
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |