Эта статья входит в число добротных статей

Liaodactylus

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
 Liaodactylus
Череп голотипа
Череп голотипа
Научная классификация
Домен:
Ктенохазматиды
Род:
† Liaodactylus
Международное научное название
Liaodactylus Zhou et al., 2017
Единственный вид
Liaodactylus primus Zhou et al., 2017
Геохронология

Liaodactylus (лат.) —

Ctenochasma
.

Открытие и название

Карта типового местонахождения Liaodactylus

Известен только один образец Liaodactylus —

шейных позвонков. Образец происходит из пород, выходящих на поверхность примерно в 500 метрах к западу от деревни Дасишан, уезд Цзяньчан, провинция Ляонин (Китай). Эти породы относят к верхнеюрской формации Тяоцзишан, которую датируют оксфордским ярусом — от 161,8 до 159,5 млн лет назад[1][2][3]
.

Нового птерозавра назвала и описала команда палеонтологов под руководством Чан-Фу Жоу в 2017 году. Название рода сочетает в себе слово liao — сокращение от названия провинции Ляонин, и греч. δάκτυλος/daktylos — палец, типичное окончание названий птерозавров. Видовое название primus — первый, указывает на ранний возраст Liaodactylus относительно других ктенохазматид[1].

Описание

Liaodactylus является самым древним из известных ктенохазматид, на 8—10 миллионов лет старше титонских (152 миллиона лет) гнатозавра[4] и ктенохазмы. Кроме того, это первый оксфордский птеродактиль, который задокументирован с остатками черепа: наиболее базальный представитель группы Kryptodrakon, приблизительный современник Liaodactylus, представлен только неполным скелетом без черепа из верхней юры китайской формации Шишугоу[англ.][1].

Морда, челюсти и зубы

Голова Liaodactylus тонкая и длинная, с длиной черепа 13,3 сантиметра и длиной челюстей 11,7 сантиметра

Monofenestrata[5]) — 31 %. У более продвинутых ктенохазматид носо-предглазничное окно намного меньше (например, всего 10—12 % у птеродаустро), а морда — длиннее (свыше 85 % длины черепа у птеродаустро)[6]. Симфиз Liaodactylus был короче такового у прочих ктенохазматид — 30,5 % длины челюсти. Морфологически стороны морды параллельны, в отличие от ложкообразного утолщения у гнатозавра. Бо́льшая часть нижней челюсти состоит в основном из зубной кости[англ.], а хорошо развитый ретроартикулярный отросток образован угловой костью[англ.], как у других представителей семейства[1]
.

Челюсти Liaodactylus содержат много длинных, игольчатых, выступающих наружу, плотно упакованных, равномерно расположенных зубов, в общей сложности до 152 зубов в обеих челюстях. Это больше, чем у Gnathosaurus (128—136), примерно столько же, сколько у Gegepterus (150)[7], но гораздо меньше, чем у ктенохазмы (200—552)[8] и птеродаустро (почти 1000)[6]. Зубы становятся короче к задней части челюстей, в конечном итоге превращаясь в короткие, похожие на колышки структуры в задней части зубного ряда. Задняя часть зубного ряда находится на одном уровне с передней третью носо-предглазничного окна, что необычно для ктенохазматид, у которых зубы перед носо-предглазничным окном исчезают. Первый зуб в передней части каждой челюсти также несколько укорочен и составляет только половину длины второго. При сомкнутых челюстях зубы образуют структуру, похожую на расчёску, которая служила для фильтрации воды[1][9].

Черепная коробка и позвонки

Верхняя часть черепной коробки состоит из сильно сросшихся

foramen magnum, скрыто, когда позвонки сочленены с черепом. Имеется шероховатый гребень, идущий вдоль средней линии базиокципитальной кости вперёд от затылочного мыщелка[1]
.

Первый и второй шейные позвонки слиты, хотя и с видимым швом между ними. В передней части первого шейного позвонка имеется маленький рудимент (про-атлант) — он симметричный, уплощённый и имеет выступ в передней части. Сферическому затылочному мыщелку соответствует чашеобразный сустав атланта. Атлант несёт заметную невральную дугу, но невральная дуга на эпистрофее не видна. В задней части эпистрофея, на невральной дуге, расположен постзигапофиз[англ.], который должен соединяться со следующим шейным позвонком[1].

Систематика

На основе проведённого

филогенетического анализа Жоу с соавторами отнесли Liaodactylus к семейству ктенохазматид. С этим семейством птерозавра сближают такие черты, как относительная высота черепа на уровне чешуйчатой кости, высота черепа на уровне челюстного сустава и длина морды на уровне носо-предглазничного окна. Кроме того, на основе морфологических признаков, череп птерозавра несёт ретроартикулярный отросток, направленный вниз и назад. В пределах семейства Liaodactylus оказался тесно связан с ктенохазмой, с которой он разделяет отношение длины челюсти к черепу и наклона зубов в стороны. Кладограмма, построенная в результате анализа, изображена ниже[1][5]
:

Палеоэкология

Liaodactylus известен из геологической формации Тяоцзишан, которая, вместе с более древней формацией

.

Неархозавровые формы также присутствуют в биоте Янляо. Древняя экосистема включала млекопитающих[13][14], ящериц, в том числе, «Yabeinosaurus» youngi[15]; не описанного крокодиломорфа; саламандр[16] и рыб, в том числе вид Liaosteus hongi и представителя семейства Ptycholepidae[11][17].

С точки зрения окружающей среды, формация Тяоцзишан представляла собой лесистую местность с хвойными деревьями,

Equisetum sp.; древовидные папоротники Coniopteris hymenophyloides и C. margaretae; саговник Zamites gigas; загадочные голосеменные Czekanowskia ketova, C. ridiga и Phoenicopsis speciosa; гинкго Sphenobaiera kazachstanica; кипарис Protaxodioxylon jianchangense и неопределённое хвойное дерево Xenoxylon peidense. В совокупности эти растения указывают на прохладный, умеренный, влажный и сезонный климат со средней температурой ниже 15 °C[17]. Это согласуется с тенденцией глобального похолодания примерно в это время[18], но контрастирует с тёплым, сухим климатом более ранней формации Хайфангоу[19]
.

Примечания

  1. 12 ноября 2020 года.
  2. .
  3. 25 августа 2019 года.
  4. ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9
    .
  5. (недоступная ссылка)
  6. 1 2 Chiappe L. M., Kellner A. W. A., Rivarola D., Davila S., Fox M. Cranial Morphology of Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of Argentina (англ.) // Natural History Museum of Los Angeles Contributions in Science. — 2000. — Vol. 483. — P. 1—19.
  7. .
  8. .
  9. Witton M. P. 19. Ctenochsmatiodea // Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton: Princeton University Press, 2013. — 291 с. — ISBN 978-0-691-15061-1.
  10. 10 декабря 2020 года.
  11. .
  12. .
  13. .
  14. .
  15. .
  16. .
  17. .
  18. .
  19. .