Гребневики
Гребневики | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() «Ctenophorae», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Эуметазои Тип: Гребневики |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Ctenophora Eschscholtz, 1829 | ||||||||||||
Классы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Гребневики́ (.
Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических
Большинство видов —
Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в
Анатомия и физиология
Внешний вид
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Ctenophoran_anatomy_-_ru.svg/220px-Ctenophoran_anatomy_-_ru.svg.png)
Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный
На аборальной половине тела находятся два длинных щупальца, по одному с каждой стороны. Они берут начало в глубоких карманах, выстланных ресничным эпителием — щупальцевых влагалищах. Каждое щупальце снабжено боковым рядом тонких нитевидных выростов — тентилл. Щупальца способны сильно вытягиваться и сокращаться[4].
Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно
От описанного выше типового плана строения тела гребневиков у некоторых представителей имеются существенные отличия. Так, представители отряда Platyctenida имеют уплощённое тело, похожее на
.Внутреннее строение
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Ctenophore_diagram_-_ru.svg/450px-Ctenophore_diagram_-_ru.svg.png)
Значительная часть объёма тела гребневиков занята
Стенка тела
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Collocyte_-_ru.svg/220px-Collocyte_-_ru.svg.png)
Стенка тела гребневиков, а также стенка глотки и щупальцевых влагалищ образована эпидермисом, который подстилается мезоглеей и покрыт защитным слоем
В эпидермисе тентилл и щупалец имеются многочисленные специализированные клетки — коллоциты, которые выделяют клейкое вещество и приклеиваются к добыче. Коллоциты, как и стрекающие клетки, формируются в эпидермисе в ходе
Гребневики не имеют собственных
Мышечная система
Мышечные элементы располагаются в эпидермисе и мезоглее. В эпидермисе мышцы могут быть представлены продольными и/или кольцевыми пучками в зависимости от видовой принадлежности гребневика. При хорошем развитии обоих видов пучков формируется мышечная сеть. Мышечные элементы мезоглеи представлены продольными, поперечными или радиальными миоцитами. За счёт работы мышц эпидермиса и мезоглеи у разных гребневиков могут осуществляться открывание и закрывание рта, изменение объёма глотки, втягивание аборального органа и гребных пластинок[10].
У подавляющего большинства гребневиков имеются только
Гладкие мышцы гребневиков отличаются от гладких мышц
Нервная система
Нервная система гребневиков представлена эпидермальной нервной сетью, образующей скопления нейронов в области сложных структур и органов (гребных рядов, глотки, щупалец, аборального органа). Нейроны также имеются в мезоглее, где иннервируют мышечные элементы. Главным нервным центром служит аборальный орган, хотя вокруг рта залегает нервное кольцо. Аборальный (апикальный) орган, по сути, представляет собой мозг простейшего строения, являющийся комбинацией
В настоящее время многие учёные склоняются к версии о независимом происхождении нервной системы гребневиков, таким образом, нервная система (нейроны,
Вместе с тем
Пищеварительная система
Пищеварительная система гребевиков (целентерон) представлена несколькими отделами и каналами, по которым питательные вещества разносятся по телу. В типичном случае рот ведёт в сжатую с боков глотку, от которой начинается короткий аборальный канал. Начальный отдел аборального канала иногда называют желудком. Непосредственно под аборальным органом аборальный канал разделяется на 4 коротких анальных канала, охватывающих аборальный орган. Два анальных канала, расположенных напротив друг друга, открываются наружу маленькими анальными порами. К остальным органам отходят каналы, берущие начало от желудка. Среди них два глоточных канала, идущих вдоль плоских поверхностей глотки; два щупальцевых канала, снабжающих два щупальцевых влагалища; восемь меридиональных каналов, тянущихся под каждым из восьми гребных рядов; каждая гребная пластинка снабжена латеральным каналом. Меридиональные каналы могут заканчиваться слепо, а могут впадать в околоротовой кольцевой канал. У разных видов гребневиков расположение каналов может отличаться от описанной выше общей схемы[16].
Целентерон выстлан особым эпителием (гастродермисом[англ.]). Ресничные клетки встречаются по всему гастродермису, однако они наиболее многочисленны в месте соединения глотки с аборальным каналом. Железистые клетки распространены по всему гастродермису. В области рта, помимо ресничных клеток, имеются хорошо развитые мышечные волокна[17].
Все каналы пищеварительной системы (за исключением аборального) находятся близко к поверхности тела или снабжаемому органу. Со стороны органа гастродермис образован высокими вакуолизированными питающими клетками, которые перемежаются с половыми клетками и фотоцитами, обеспечивающими биолюминесценцию. На противоположной стороне канала гастродермис образован плоским ресничным эпителием, пронизанным порами, причём каждая пора окружена двумя ресничными венчиками, каждый из которых образован шестью клетками. Реснички нижнего венчика обращены в просвет канала, а верхнего — в мезоглею. Это образование получило название ресничной розетки[17].
При проглатывании гребневиком добычи происходит её переваривание: мышцы глотки сокращаются, в её просвет выделяются
Выделение и осморегуляция
О механизмах выделения продуктов обмена у гребневиков известно мало. Аммиак, образующийся при деградации белков, по-видимому, удаляется через поверхность тела за счёт диффузии. Другие продукты обмена, скорее всего, выделяются из тела с жидкостью, заполняющей каналы целентерона, через рот или анальные поры[18].
Сохранение плавучести планктонными гребневиками при изменении плотности воды, скорее всего, объясняется их способностью к пассивному осмосу. Возможно, некоторую роль в этом играют и ресничные розетки, регулируя количество воды в мезоглее, которая выполняет гидростатическую функцию. Например, если морской гребневик с плотностью жидкости тела, равной плотности морской воды, попадёт в солоноватую воду эстуариев, то ресничные розетки будут активно гнать воду в мезоглею, чтобы уменьшить её плотность и увеличить объём. Если же адаптированный к солоноватой воде гребневик окажется в морской воде, то вода будет откачиваться из мезоглеи ресничными розетками в каналы пищеварительной системы и выводиться через рот[19].
Окраска и биолюминесценция
![]() |
Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (
Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички[22][23]. Тем не менее, почти все гребневики способны к биолюминесценции (исключения — род Pleurobrachia[англ.] и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте[24].
Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания)[25].
В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов[англ.], содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины[англ.]. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика Mnemiopsis, испускающий синий свет из хромофора, который прочно, но нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 аминокислотного остатка[26]. У гребневиков был описан белок, близкий к зелёному флуоресцентному белку (GFP)[27]. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом[28]. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света[3].
Биология
Движение
Многие гребневики (Mnemiopsis, Pleurobranchia и др.) плавают в основном за счёт гребных пластинок. Гребневики — самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции[3]. Впрочем, специализированные гребневики (Cestida, Platyctenida, некоторые Lobata) используют другие способы локомоции: плавают в толще воды или ползают за счёт волнообразных движений тела[29].
Механизм движения за счёт гребных пластинок таков. Работающие ктены совершают гребки от орального полюса к аборальному, однако при возобновлении движения после остановки, ктены начинают работать в обратном порядке: первыми активируются аборальные ктены, и от них зона работающих пластинок, как волна, распространяется к оральному полюсу. Активность ктен регулируется балансиром, причём генерируемый им импульс передаётся ктенам не по нервным тяжам, а вдоль ресничных бороздок. Считается, что у Cydippida в роли механического стимула работы ктен выступают возмущения в водной среде, вызываемые работающими ктенами. Проведение импульса между гребными пластинками осуществляется через межпластиночные ресничные бороздки[29].
Частота колебаний каждого из четырёх балансиров регулируется статолитом. Так, когда гребневик занимает вертикальное положение, то давление на статолиты одинаковое, а значит, и частота биения ктен одинакова. При смещении гребневика относительно вертикального положения давление на балансиры изменяется, поэтому частота биения гребных пластинок в разных рядах тоже различается[30].
Для Mnemiopsis leidyi показаны суточные вертикальные миграции[англ.][31].
Питание
Гребневики — активные хищники, питаются в основном планктонными ракообразными, медузами и другими гребневиками. Для ловли рачков используются щупальца и тентиллы, а у гребневиков, поедающих медуз и других гребневиков, щупальца, как правило, лишены тентилл, нередко они ловят добычу прямо ртом (например, лишённый щупалец Beroe). Для Pleurobranchia характерен способ питания, известный как захват с поворотом. Этот гребневик плавает ртом вперёд и тянет за собой щупальца, как невод. Если одного из щупалец коснётся маленький рачок, то он захватывается липкими тентиллами с коллоцитами. Далее щупальце сокращается, подтягивая добычу ко рту. Ктены соответствующей пары гребных рядов начинают работать в обратном направлении, в результате чего тело разворачивается так, чтобы рот оказался расположенным вплотную к добыче[18].
Размножение и развитие
Взрослым гребневикам свойственна регенерация[32], причём участки тела со статоцистами регенерируют быстрее, чем участки без них[33]. Однако только платиктениды способны к полноценному вегетативному размножению путём отделения небольших фрагментов по краям уплощённого тела. В отделившихся фрагментах начинается дифференцировка, и они становятся полноценными взрослыми животными[19].
Половые железы, или
Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение на двух стадиях жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность популяций[22].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/51/Ctenophore_cleavage_-_ru.svg/540px-Ctenophore_cleavage_-_ru.svg.png)
Яйца
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2a/Juvenile_Bolinopsis_ctenophore.jpg/210px-Juvenile_Bolinopsis_ctenophore.jpg)
Развитие гребневиков прямое, однако имеется планктонная ювенильная стадия, называемая цидиппидной личинкой. У Platyctenida эмбрионы вынашиваются в особых камерах внутри тела до стадии цидиппидной личинки[5]. Цидиппидная личинка похожа на миниатюрную Pleurobrachia с 8 гребными рядами и парой щупалец. На ранних стадиях развития гребневики имеют 4 гастральных канала. По мере развития цидиппидная личинка приобретает особенности организации, присущие половозрелым особям данной группы гребневиков. Так, у червеобразных бентосных Platyctenida личинка занимает иную экологическую нишу, чем взрослая ообь, и при превращении цидиппидных личинок во взрослых особей происходит настоящий метаморфоз[37]. Некоторые гребневики демонстрируют заботу о потомстве, например, у Tjalfiella яйца развиваются в выводковых сумках[33].
Развитие нервной и мышечной системы гребневиков имеет ряд уникальных особенностей. Так, у гребневика Pleurobrachia bachei мышечные элементы начинают развиваться на 1 день развития, а нервная система — лишь два дня спустя, непосредственно перед вылуплением полностью сформированной цидиппидной личинки. Первые нейроны возникают на аборальном полюсе на 3 день развития. Любопытно, что нейрогенез начинается после того, как у зародышей начинают проявляться различные поведенческие паттерны. Таким образом, для осуществления поведения зародышей, связанного с биением гребных пластинок и работой мышечных элементов, нет нужды в сформированных нейронах и их отростках[38].
Экология
Распространение
Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана[22]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia[англ.], Beroe и Mnemiopsis)[21][39]. Некоторые виды образуют массовые скопления в пелагиали и забивают рыбацкие сети, мешая прибрежному рыболовству (например, Pleurobranchia pileus[англ.] в Северном море)[40].
Трофические связи
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Lion%27s_mane.jpg/220px-Lion%27s_mane.jpg)
Почти все известные гребневики — хищники: известен лишь один
Гребневиков принято считать «тупиками»
Экологическая роль
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Beroe_ovata.jpg/220px-Beroe_ovata.jpg)
Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона[45].
Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, завезённого кораблями вместе с балластными водами в экосистемы Чёрного и Азовского морей в 1980-х годах. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды[46], этот вид нанёс большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб[45]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов[47]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность гребневика[46]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata[англ.][48] и локальное похолодание 1991–93 гг.[46][47], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит[49].
В конце 1990-х M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям[22].
Классификация
Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс (англ. Claudia Mills) утверждает, что существует от 100 до 150 изученных видов, а также известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов[20].
Согласно современным представлениям, тип гребневиков подразделяется на следующие классы и отряды:
- Tentaculata Eschscholtz, 1825 — гребневики с двумя щупальцами и сравнительно узкой глоткой[33].
- Подкласс Cyclocoela[англ.]Ospovat, 1985
- Отряд Cambojiida Ospovat, 1985
- Отряд Cestidae Gegenbaur, 1856 — тропические и субтропические гребневики с прозрачным, бесцветным лентовидным или ремневидным телом[50].
- Отряд Cryptolobiferida Ospovat, 1985
- Отряд Ganeshida[англ.] Moser, 1908 — два тропических вида, похожих на ювенильных особей Lobata[51].
- Отряд Lobata Eschscholtz, 1825 — планктонные формы с двумя мощными ротовыми лопастями, сильно редуцированными щупальцами и четырьмя аурикулями — выростами, на которые заходят оральные концы гребных рядов. Вместо типичных лопастевидных ктен — узкие треугольные группы ресничек[52].
- Отряд Thalassocalycida Madin & Harbison, 1978 — единственный вид Thalassocalyce inconstans, похожий на очень крупную гидроидную медузу[6].
- Подкласс Typhlocoela[англ.] Ospovat, 1985
- Отряд Cydippida Gegenbaur, 1856 — планктонные сферические или овальные гребневики с хорошо развитыми щупальцами и щупальцевыми влагалищами. Между гребными пластинками нет ресничных бороздок[5].
- Отряд Platyctenida Bourne, 1900 — уплощённые бентосные формы, внешне похожие на плоских червей и голожаберных моллюсков. Лишены гребных рядов, но щупальца развиты хорошо и служат для захвата добычи. Семенники представлены отдельными мешочками, расположенными на поверхности каналов целентерона. Эмбрионы вынашиваются в особых каналах внутри тела[5].
- Отряд
- Класс NudaChun, 1879
- Отряд .
-
Венерин пояс (Cestum veneris) (отряд Cestida)
-
Bathocyroe fosteri[англ.] (отряд Lobata)
-
Pleurobrachia bachei[англ.] (отряд Cydippida)
-
Coeloplana astericola (отряд Platyctenida) на поверхности морской звезды
-
Beroe cucumis(отряд Beroida)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса бесщупальцевых, схожи между собой и напоминают цидипповых, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на них, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон (
Эволюция и филогения
Ископаемые формы
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Ctenorhabdotus_capulus.jpg/220px-Ctenorhabdotus_capulus.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Eoandromeda.jpeg/220px-Eoandromeda.jpeg)
Гребневики не имеют твёрдых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в
Обнаружение аналогичных
Вайяобразный организм Stromatoveris[англ.] из юньаньских отложений (Китай), живший примерно 515 млн. лет назад и напоминающий вендобионтов, вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, Conway Morris[англ.], et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды[59].
Эволюционные связи с другими животными
Связи гребневиков с другими представителями
Примечания
- ↑ Гребневики // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
- ↑ Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 324.
- ↑ 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 325.
- ↑ 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343.
- ↑ 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 346.
- ↑ 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 194.
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 329.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 330.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 330, 332.
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 332.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 332—333.
- ]
- ↑ ]
- ]
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 335—336.
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 336.
- ↑ 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 338.
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 339.
- ↑ 1 2 Mills, C.E. Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names (май 2007). Дата обращения: 10 февраля 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
- ↑ ]
- ↑ 1 2 3 4 5 Mills, C.E. Ctenophores – some notes from an expert . Дата обращения: 5 февраля 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
- ]
- doi:10.2307/1542153. — . Архивировано20 февраля 2009 года.
- doi:10.1007/s002270050497. Архивировано 26 октября 2005 года. Архивированная копия . Дата обращения: 13 августа 2013. Архивировано из оригинала16 мая 2008 года.
- ]
- ]
- ]
- ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 333.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 333—334.
- ]
- ↑ Martindale M. Q. The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi. (англ.) // Developmental biology. — 1986. — Vol. 118, no. 2. — P. 556—576. — PMID 2878844.
- ↑ 1 2 3 4 5 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 195.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 339—340.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 340—341.
- ]
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 341.
- ]
- doi:10.1007/s10750-004-2653-9. Архивировано 26 октября 2005 года. Архивированная копия . Дата обращения: 2 августа 2013. Архивировано из оригинала26 октября 2005 года.
- ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 192.
- doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740. Архивировано 16 июля 2011 года. Архивированная копия . Дата обращения: 2 августа 2013. Архивировано из оригинала16 июля 2011 года.
- doi:10.2307/1542863. — . Архивировано16 июня 2011 года.
- ]
- . (недоступная ссылка)
- ↑ doi:10.4319/lo.1995.40.5.0947. Архивировано 16 июля 2011 года. Архивированная копия . Дата обращения: 2 августа 2013. Архивировано из оригинала16 июля 2011 года.
- ↑ 6 марта 2009 года.
- ↑ .
- ↑ Bayha, K. M.; Harbison, R., McDonald, J. H., Gaffney, P. M. Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata (англ.) // Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas : journal. — 2004. — P. 167—175.
- .
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 345.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 344—345.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343—344.
- ↑ Тип Ctenophora (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
- ↑ ]
- ↑ Harbison G. R. On the classification and evolution of the Ctenophora // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates (англ.) / Conway Morris S., George J. D., Gibson R., and Platt H. M.. — Oxford University Press, 1985. — P. 78—100. — ISBN 0-19-857181-X.
- doi:10.1098/rstb.1996.0024. —.
- ↑ Conway-Morris S. The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied? (англ.) // The International journal of developmental biology. — 2003. — Vol. 47, no. 7—8. — P. 505—515. — PMID 14756326.
- ]
- ]
- ↑ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa (англ.). — Cambridge University Press, 1991. — P. 308. — ISBN 0-521-11158-7.
- ]
- ↑ Rudolf Leuckart. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen (нем.). — 1923. — ISBN 1-245-56027-1.
- ↑ Ernst Heinrich Philipp August Haeckel. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte (нем.). — 1896. — ISBN 1-120-86850-5.
- ↑ Libbie Henrietta Hyman. The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra (англ.). — McGraw-Hill Education, 1940. — ISBN 0-07-031660-0.
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ]
- ↑ ]
- ]
- ]
Литература
- Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Рупперт, Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс ; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
- Стрекающие, гребневики // Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилегающих глубоководных частей Арктики. — М.-СПб., 2012. — Т. 3.
Ссылки
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |