Круглоротые

Круглоротые
Речная минога
Научная классификация
Домен: Бесчелюстные Надкласс: Круглоротые
Международное научное название
Cyclostomi Duméril, 1806
Классы
Миксины (Myxini) Миноги (Petromyzontida)
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   155603 NCBI   1476529 FW   389304

Круглоро́тые, или меш­ко­жа́­бер­ные

Круглоротые отличаются от рыб и произошедших от них четвероногих следующими признаками:

• нет чешуи;
• нет парных конечностей;
• хорда сохраняется в течение всей жизни, однако вдоль нее есть хрящевые зачатки верхних дуг позвонков;
• хрящевой череп без челюстей;
• овальный или круглый рот, снабжённый всасывающими структурами и эпидермальными зубами.

Их спинная струна из-за образования

Имеют змеевидно удлинённое, голое тело, достигающее 40 см длины. В теле различают 3 отдела: голову, туловище и хвост, причём эти отделы переходят друг в друга постепенно. Парные конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны 2 кожистых непарных

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь — эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса — складки на границе ротовой полости и глотки — создаётся подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно, близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции — повторения в развитии потомков предковых признаков. Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка — парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки. Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идёт в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки — спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки. Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна^[9].

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7—10 ч потребляет пищу, превышающую её вес в 7—8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель)^[9].

Миноги присасываются к рыбам. Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны. Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву^[9].

Уже у эмбрионов круглоротых образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. Из выстилающей жаберные щели энтодермы формируются чечевицеобразные жаберные мешки, внутренняя поверхность которых покрыта многочисленными складками. Мешок внутренним узким каналом открывается в полость глотки, а наружным — на боковой поверхности тела животного. Просветы между межжаберными перегородками и жаберными мешками — околожаберные синусы — заполнены лимфой. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков; у семейства бделлостомовые каждый из них открывается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые наружные каналы жаберных мешков каждой стороны, соединяясь, открываются наружу общим отверстием примерно посредине тела. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием. У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием открывается в глотку, у взрослых миног — в дыхательную трубку. Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног — в дыхательную трубку) и жаберные мешки, У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питающегося круглоротого вода, поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин — через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи^[9].

Кровеносная система круглоротых близка к системе ланцетник. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху (или венозный синус), откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта, расширенная начальная часть которой называется луковицей аорты. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жаберные артерии, каждая из которых снабжает кровью половины впереди и сзади от неё лежащих жаберных мешков. В капиллярах складок жаберных мешков кровь насыщается кислородом и отдаёт углекислоту. Капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии, впадающие в лежащую под хордой непарную спинную аорту. От её начальной части отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний конец головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам. Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся на две задние кардинальные вены. Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены впадают в венозную пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы венозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадающей в венозную пазуху. Содержащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Её капилляры сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозную пазуху^[9].

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны. Общее количество крови составляет 4—5% массы тела животного. В 1 мм³ крови находится 130—170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г % гемоглобина^[9].

У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения —

У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель ∆ (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85—1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины. У обитающих в более опреснённых участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже (∆ 0,54) и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела^[9].

Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости. Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость и на брыжейке подвешена к её дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное. Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счёт накопленных запасов жира. При миграции миноги двигаются медленно, проплывая за сутки до 8—10 км. У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи «озимой» расы заходят в Неву в августе—сентябре с ещё незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идёт в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время. Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миниги выметывают до 1,5—3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги — до 20—40 тыс., проходная дальневосточная минога — Lampetra japonica — до 50—125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миниги, откладывающей до 240 тыс. икринок. Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идёт на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец — к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т.е. моноцикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны)^[9].

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15—30 овальных яиц длиной до 2—2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок нитей, заканчивающихся крючочками. С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период нереста миксины также не питаются. Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3—12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами. Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4—5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку, развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растёт и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению. Развитие миксин идёт без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной^[9].

Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы, лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых — основного средства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглии — первичные зрительные центры, а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний — париетальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз^[9].

От передней части дна

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения^[9].

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств^[9].

В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительно-тканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря — носовой ход — питуитарный вырост) называют назогипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю^[9].

Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавник. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя приближение других животных или встречу с препятствиями^[9].

Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии. Зрение миксин еще слабее. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных канала, у миксин — только один (видимо, результат деградации)^[9].

На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью, 50— 80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных^[9].

Круглоротые имеют

Они подстерегают добычу; обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться и прикрепиться. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. При этом морские миноги входят в предустьевые пространства и низовья рек, а некоторые поднимаются далеко вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие передвижения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног[9].