Четвероногие

Четвероногие
1-й ряд (земноводные): Mercurana myristicapalustris, кольчатая червяга; 2-й ряд (синапсиды): австралийская ехидна, бурчеллова зебра; 3-й ряд (завропсиды): синайская агама, королевская крачка
Научная классификация
Домен: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие
Международное научное название
Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896
Подгруппы
Земноводные (Amphibia) Рептилиоморфы (Reptiliomorpha) † Различные вымершие клады Амниоты (Amniota) Синапсиды (Synapsida) Завропсиды (Sauropsida)
Геохронология  появился 367,5 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914181 NCBI   32523 EOL   46557930 FW   137279

Четвероно́гие, или тетрапо́ды

Определение и этимология

Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля «История животных» (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака, имеют общий признак: у них четыре конечности^[5].

Название Tetrapoda восходит к

Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых^[14]; ныне последний чаще считают классом^[15]). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные, тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени^[16][17][18].

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко

Положение четвероногих на филогенетическом дереве мясистолопастных[28]^[29][30][b]

Мясистолопастные

Coelacanthinimorpha   † Ониходонтообразные (Onychodontiformes)     Актинистии (Actinistia)     Рипидистии Дипноморфы   † Поролепообразные (Porolepiformes)     Двоякодышащие (Dipnoi)   (Dipnomorpha) Тетраподоморфы   † Kenichthys   Choanata   † Ризодонтиды (Rhizodontida)       † "Osteolepidida"   Eotetrapodiformes   † Tristichopteridae   Элпистостегалии   † Пандерихт[34] (Panderichthys)       † Тиктаалик (Tiktaalik)   Стегоцефалы (Stegocephali)   † Пармастега[35] (Parmastega)       † Вентастега[36] (Ventastega)   Лабиринтодонты   † Акантостега (Acanthostega)       † Ихтиостега (Ichthyostega)       † Аистоподы[37] (Aistopoda)       † Whatcheeriidae       † Colosteidae       † Crassigyrinus       † Бафетиды (Baphetidae)     Четвероногие (Tetrapoda s. s.)               (Labyrinthodontia)   = Четвероногие (Tetrapoda  s. l. )   (Elpistostegalia)       (Tetrapodomorpha) (Rhipidistia)

(Sarcopterygii)

Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике

Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона. По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне^[42]. Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад^[43]. В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид^[44]. Продвинутые синапсиды — маммалиаформы ( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе^[45][46], а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре^[47]. Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал ( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру^[48]; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем^[49] или позднем мелу^[50].

Описание

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)^[51]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие как аксолотль), дышат жабрами^[52].

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы^[57].

Классификация

Традиционная систематика

В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные^[59]. В эволюционной таксономии, наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие^[60].

Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную

В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения

Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli), хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), сеймуриаморф (Seymouriamorpha) и диадектоморф (Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим^[77][78][79]. Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных^[75].

В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды^[80].

Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) и завропсиды^[81], или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами)^[82][83]. Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных»)^[83].

Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвью тероподовых динозавров (Theropoda, Dinosauria)^[84][85][86]. Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладу архозавров (Archosauria)^[87]. Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий^{[64][65][83][88]}. Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды)^[89][90][91]. Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемой Sauria — заврии), а Sauropsida — к тотальной^{[20][43][92][93][94][95]}.

Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям (диапсидам)^[96], что хорошо согласуется с морфологическими данными^{[10][93][97][98][99]}. Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам^{[89][100][101][102][103][104]}, вместе с которыми их было предложено включить в кладу Archelosauria^[100][105].

Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой^{[43][66][100]}:

Биоразнообразие

Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей^[106]. В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания^[63].

Глобальные сводные оценки МСОП для современных видов четвероногих на 2014 год[63]
Группы четвероногих	Изображение	Класс	Расчётное количество описанных видов[63]	Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге[63]	Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов[63]	Оптимистичная оценка процента исчезающих видов[63]
Анамнии откладывают яйца в воду		Земноводные	7,302	1,957	88 %	41 %
Амниоты приспособлены откладывать яйца на суше		Завропсиды (рептилии + включительно птицы)	20,463	2,300	75 %	13 %
		Млекопитающие	5,513	1,199	100 %	26 %
Итого:			33,278	5,456	80 %	?

См. также

• Бипедализм

Примечания

Комментарии

• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 1996. — 432 с.
• Марков А., Неймарк Е.  Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М.: ACT: Korpus, 2014. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7.
• Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Академия, 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Шмальгаузен И. И.  Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
• Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.

На английском языке

• Benton M. J.^[англ.]  Vertebrate palaeontology^[англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
• The Dinosauria^[англ.] (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) /
  Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5
  .
• Caldwell M. W.  The Origin of Snakes: Morphology and the Fossil Record (англ.). — Boca Raton, FL: CRC Press, 2019. — 326 p. — ISBN 978-1-4822-5134-0.
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.
• Laurin M.^[англ.]  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
• Johns Hopkins University Press, 2019. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687
  .
• Greene H.  Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. (англ.). — Berkeley, CA: University of California Press, 1997. — 351 p. — ISBN 978-0-520-20014-2.
• Pianka E. R., Vitt L. J.  Lizards: Windows to the Evolution of Diversity (англ.). — Berkeley, CA: University of California Press, 2006. — 333 p. — ISBN 978-0-520-24847-2.
• Clack J. A.  Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8.