Эта статья входит в число хороших статей

Лабиринтулы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Стабильная версия, проверенная 15 января 2025.
Лабиринтулы
Aplanochytrium sp.
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Домен:
Bigyra
Класс:
Лабиринтулы
Международное научное название
Labyrinthulea Olive, 1975
Синонимы
  • Labyrinthulomycetes
    Arx
    , 1970
Дочерние таксоны
См. раздел Систематика

Лабири́нтулы (

грибоподобных организмов[2]
.

В русскоязычной литературе укоренилась традиция[4] именовать термином «лабиринтулы» как представителей класса Labyrinthulea в целом, так и представителей входящего в него рода Labyrinthula (в данной статье упомянутый термин употребляется в широком значении, а там, где речь заходит именно о роде Labyrinthula, это указано явно).

Лабиринтулы распространены в

клеток, которые погружены в эктоплазматическую сеть, волокна которой покрыты мембраной[1][6]
.

С точки зрения

ферментами. Некоторые лабиринтулы вызывают заболевания животных и растений. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение[7]
.

История изучения

Лев Семёнович Ценковский

Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал[8] два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалёку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим[9].

В 1936 году американский миколог Ф. К. Спэрроу, исследуя морские

грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс-Хол[англ.] (штат Массачусетс), описал[10] новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные[11]). Позднее были описаны и другие роды данного семейства[1][12]
.

Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок,

гетероконтов[16]
.

В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)[17].

Морфология

Внешние изображения
Микрофотография плазмодия Labyrinthula
Схема организации плазмодия Labyrinthula; показано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли
Схема организации плазмодия Thraustochytrium. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль

Своеобразие

апоморфный) признак всего класса лабиринтул (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). «Клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[4][13]
.

Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая

хитридиевых грибов[19]. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтул три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся филоподии[англ.] (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками, а также зооспор. Третий тип, который характерен для Diplophrys и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор[17]
.

Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату

питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[21]
.

Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех представителей класса лабиринтул; в частности, она отсутствует у Althornia

хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[6]
.

Клеточная биология

Эйкозапентаеновая кислота

Стенка спорангия

митохондрий трубчатые[18]
.

Несмотря на то, что лабиринтулы относятся к страменопилам, их питание во многом подобно питанию грибов. Лабиринтулы питаются

ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[5]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[18]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[18]
.

Известно несколько

вирусов, поражающих лабиринтул[23]
.

Размножение и жизненный цикл

спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[25]
.

Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные

мастигонемы. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[20]
.

Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев

делениях и формировании новых слизистых тяжей[26]
.

Экология

Лабиринтулы — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и

эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул — Diplophrys mutabilis[27]. Лабиринтул можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][21]
.

Лабиринтулы играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями зоопланктон[18].

Хотя и в меньшей степени, чем

пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[англ.] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[18]
.

Многие лабиринтулы являются

корней пшеницы[28]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду (что позволяет, в частности, их выделить для дальнейших исследований)[29][18]
.

Некоторые лабиринтулы освоили в качестве субстрата

горгонарий Gorgonia ventalina[англ.][30]
.

Эволюционная история

У лабиринтул параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес[28]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен спорополленин[англ.], хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[18].

Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтул по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения Diplophrys и сходных с ним родов (Sorodiplophrys, Amphifila) являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтул в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)[17].

Систематика

История систематики

Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип Labyrinthulina типа

Mycetozoa[14]. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века, лабиринтул выделяли в отдельный тип (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием Labyrinthulomycetes (предложено Й. А. фон Арксом в 1970 году[31], валидизировано М. У. Диком в 2001 году[32]), а качестве названия отдела — названием Labyrinthulomycota (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году[33]); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул даже в отдельное царство Mycomyxina[13][34][35])[1]. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа Protozoa на 7 типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип Labyrinthomorpha Page, 1980[36][37]
.

С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулы рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу

гетероконтов[38]
.

По данным

парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[13]. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae[17]) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae[7]
.

Классификация 2012 года

По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса Labyrinthulea выглядит следующим образом[17]:

Класс Labyrinthulea Olive, 1975 (лабиринтулы)

  • Отряд Labyrinthulida Lankester, 1877 (лабиринтулиды)
    • Семейство Labyrinthulidae Haeckel, 1868 (лабиринтуловые): род Labyrinthula[англ.]
    • Семейство Aplanochytriidae Leander, 2001 (апланохитриевые): род Aplanochytrium
  • Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1973 (траустохитриды)
    • Семейство Oblongichytriidae Cavalier-Smith, 2012 (облонгихитриевые): род Oblongichytrium
    • Семейство Diplophryidae Cavalier-Smith, 2012 (диплофризовые): род Diplophrys
    • Семейство Sorodiplophryidae Cavalier-Smith, 2012 (сородиплофризовые): род Sorodiplophrys
    • Семейство Amphifilidae Cavalier-Smith, 2012 (амфифиловые): род Amphifila
    • Семейство Althorniidae Cavalier-Smith, 2012 (алторниевые): род Althornia
    • Семейство Thraustochytriidae Sparrow, 1943 (траустохитриевые): роды Thraustochytrium, Ulkenia, Schizochytrium[англ.], Japonochytrium, Aurantiochytrium, Sicyoidochytrium, Parietichytrium, Botryochytrium

Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)[17]. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическими[39].

Дальнейшее развитие классификации

В 2013 году появились доводы в пользу включения в состав класса Labyrinthulea — в качестве наиболее рано отделившейся клады — вновь выделенной группы Amphitremida (амёбообразные простейшие из родов Amphitrema[англ.] и Archerella), представителей которой ранее относили к Cercozoa[39].

Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в

Heterokonta[40][41]. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и фенотипически неохарактеризованной группой Eogyrea образует в нём подтип Sagenista[англ.] (наиболее рано отделившуюся кладу гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип Opalozoa — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов (Pseudofungi и Ochrophyta); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу монофилии типа Bigyra[42]
.

Классификация 2019 года

Группа систематиков в 2019 году предложила своё видение таксона и его связей[43]:39—40:

  • Bigyra
     Cavalier-Smith, 1998 emend. 2006
    • Opalozoa Cavalier Smith, 1991 emend. 2006
    • Sagenista Cavalier-Smith, 1995
      • Pseudophyllomitidae Shiratori et al., 2016
      • Labyrinthulomycetes Dick, 2001
        • Amphitremida Poche, 1913 emend. Gomaa et al., 2003: роды Amphitrema, Archerella, Diplophrys, Paramphitrema
        • Amphifilida Cavalier-Smith, 2012: роды Amphifila, Fibrophrys, Sorodiplophrys
        • Oblongichytrida Bennett et al., 2017: род Oblongichytrium
        • Labyrinthulida Doffein, 1901: роды Aplanochytrium, Labyrinthula, Stellarchytrium
        • Thraustochytrida Sparrow, 1943: роды Althornia, Aurantiochytrium, Botryochytrium, Japanochytrium, Monorhizochytrium, Parietichytrium, Schizochytrium, Sicyoidochytrium Thraustochytrium, Ulkenia

Хозяйственное значение

В настоящий момент лабиринтулы приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтул для синтеза

каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[5]. Однако лабиринтулы могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[18]
.

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Кусакин О. Г., Дроздов А. Л.  Филема органического мира. Ч. 2. — СПб.: Наука, 1997. — 381 с. — ISBN 5-02-026018. — С. 240—246.
  2. ↑ 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 109.
  3. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. [исправить
    ]
  4. ↑ 1 2 Хаусман и др., 2010, с. 109—110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes // Marine Ecosystems / Ed. by A. Cruzado. — Winchester: InTech, 2012. — 310 p. — ISBN 978-953-51-0176-5. — P. 161—176.
  6. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 46.
  7. ↑
    doi:10.1016/j.ympev.2008.09.027. — PMID 18977305. [исправить
    ]
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. — 1867. — Bd. 3. — S. 274–310.
  9. ↑ Olive, 1975, p. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole. — 1936. — Vol. 70, no. 2. — P. 236–263.
  11. ↑ Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с. — С. 306—308.
  12. ↑ Olive, 1975, p. 228—230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 47.
  14. ↑ 1 2 Olive, 1975, p. 4—5, 215.
  15. McGraw-Hill, 1982. — xlvii + 1119 p. — ISBN 0-07-079031-0
    .     — P. 569.
  16. Cavalier-Smith T.  The kingdom Chromista: origin and systematics // Progress in Phycological Research. Vol. 4 / Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman. — Bristol: Biopress Ltd., 1986. — vii + 481 p. — ISBN 0-948737-03-4
    . — P. 309—347.
  17. ↑
    doi:10.4467/16890027AP.12.023.0783
    .
  18. ↑
    doi:10.1078/0932-4739-00832. Архивировано
    24 сентября 2015 года.
  19. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Хаусман и др., 2010, с. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009, p. 178.
  22. ↑ Белякова и др., 2006, с. 46—47.
  23. doi:10.1371/journal.pone.0133395. — PMID 26203654. [исправить
    ]
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009, p. 181.
  25. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—49.
  26. ↑ Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 169.
  27. doi:10.1016/j.protis.2013.10.001. — PMID 24334197. [исправить
    ]
  28. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 48.
  29. ↑ Белякова и др., 2006, с. 50.
  30. doi:10.3354/dao02487. Архивировано
    24 сентября 2015 года.
  31. ↑ Arx J. A.  The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture. — Lehre: J. Cramer, 1970. — 288 p.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Systematics of the Peronosporomycetes including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. — Dordrecht: Springer, 2001. — xv + 670 p. — ISBN 978-90-481-5639-9.
  33. ↑ Whittaker R. H.  New Concepts of Kingdoms of Organisms // Science. — 1969. — Vol. 163, no. 3863. — P. 150–160. Архивировано 17 ноября 2017 года.
  34. ↑ Feofilova E. P.  First Congress of Russian Mycologists // Microbiology. — 2002. — Vol. 71, no. 5. — P. 617–619. Архивировано 5 июня 2018 года.
  35. ↑ Кузнецов Е. А.  Грибы водных экосистем // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. — 2003. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  36. ↑ Серавин Л. Н.  Простейшие… Что это такое? / Отв. ред. Ю. И. Полянский. — Л.: Наука, 1984. — 176 с. — С. 5, 10, 188.
  37. ↑ Хаусман К.  Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с. — ISBN 5-03-000705-9. — С. 36—37, 85.
  38. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 96, 109.
  39. ↑
    doi:10.1371/journal.pone.0053046. — PMID 23341921. [исправить
    ]
  40. doi:10.1371/journal.pone.09248
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота
    .
  41. doi:10.1371/journal.pone.0130114. — PMID 26068874. — PMC 5159126
    .
  42. doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. — PMID 23219323. [исправить
    ]
  43. doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078. — PMC 6492006
    .

Литература

Книги

Статьи

Ссылки
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Лабиринтулы&oldid=142720218