Охрофитовые водоросли

Охрофитовые водоросли
Бурые водоросли
Научная классификация
Домен: Страменопилы Клада: Gyrista Отдел: Охрофитовые водоросли
Международное научное название
Ochrophyta Caval.-Sm., 1986
Синонимы
Chrysomonada[1] Heterokontophyta Moestrup[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   969917 NCBI   2696291 EOL   3402 FW   150275

Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (лат. Ochrophyta, от др.-греч. ὠχρός — «бледно-жёлтый»), — отдел одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, входящий в состав клады страменопил^[2]. Назван по типовому представителю — роду Ochromonas^[3].

Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)^[4].

Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета^[5].

Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)^[6].

На длинном жгутике в два ряда расположены

Митохондрии с трубчатыми кристами^[5].

Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли^[8].

Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть^[8].

Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла^[5].

Характерны хлорофиллы a, c₁, c₂, c₃, они могут присутствовать в разных комбинациях^[5]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.

Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте^[5].

В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)^[5].

Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (

Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы^[9].

Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы^[10].

В отдел включают следующие таксоны^[11]:

• Chrysista Cavalier-Smith, 1986
  • Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
    • Chromulinales Pascher, 1910
    • Hibberdiales Andersen, 1989
    • Ochromonadales Pascher, 1910
    • Paraphysomonadida Scoble & Cavalier-Smith, 2014
    • Synurales Andersen, 1987
  • Eustigmatales Hibberd, 1981
  • Phaeophyceae Hansgirg, 1886 [Kjellman, 1891; Pfitzer, 1894] — Бурые водоросли
    • Ascoseirales Petrov, 1964
    • Desmarestiales Setchell & Gardner, 1925
    • Dictyotales Bory de Saint-Vincent, 1828
    • Discosporangiales Kawai et al., 2007
    • Ectocarpales Bessey, 1907
    • Fucales Bory de Saint-Vincent, 1927
    • Ishige Yendo, 1907 = Ishigeacea Okamura, 1935, Ishigeales Cho et al., 2004
    • Laminariales
      Migula, 1908
    • Nemoderma Schousboe ex Bonnet, 1892 = Nemodermatales Parente et al., 2008
    • Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine, 2008
    • Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai, 2007
    • Scytothamnales Peters & Clayton, 1998
    • Sphacelariales Migula, 1908
    • Sporochnales Sauvageau, 1926
    • Syringodermatales Henry, 1984
    • Tilopteridales Bessey, 1907
  • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998
    • Phaeothamniales Bourrelly 1954,
    • Pleurochloridales Ettl, 1956
  • Raphidophyceae Chadefaud, 1950
  • Schizocladia Henry et al. in Kawai et al., 2003 = Schizocladales Kawai et al., 2003
  • Xanthophyceae Allorge, 1930 — Жёлто-зелёные водоросли
    • Tribonematales Pascher, 1939
    • Vaucheriales Bohlin, 1901
• Diatomista Derelle et al., 2016
  • Bolidophyceae Guillou et al., 1999 = Parmales Booth & Marchant, 1987
  • Diatomeae Dumortier, 1821 = Bacillariophyta Haeckel, 1878 — Диатомовые водоросли
  • Dictyochophyceae Silva, 1980
    • Dictyochales Haeckel, 1894
    • Pedinellales Zimmermann et al., 1984
    • Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994
  • Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
    • Pelagomonadales Andersen & Saunders, 1993
    • Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977
  • Пингвофициевые водоросли

Ниже представлена система, предложенная в 2006 году британскими биологами Т. Кавалье-Смитом и Э. Чао^[2]:

Тип (отдел)

• Подтип (подотдел) Phaeista

• Инфратип (инфраотдел) Limnista

• Класс Eustigmatophyceae — Эвстигматофициевые водоросли
• Класс
  Chrysophyceae — Золотистые водоросли (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые^[12]
  в самостоятельный кл\асс)
• Класс Picophagea

• Инфратип (инфраотдел) Marista

• Надкласс Hypogyristia

• Класс
  пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые^[13]
  в самостоятельные классы)

• Надкласс Raphidoistia

• Класс Raphidophyceae — Рафидофициевые водоросли

• Надкласс Fucistia

• Класс Chrysomerophyceae
• Класс
  Xanthophyceae — Жёлто-зелёные водоросли
• Класс
  Phaeophyceae — Бурые водоросли (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые^[14]
  в самостоятельный класс)

• Подтип (подотдел) Khakista

• Класс Bolidophyceae — Болидофициевые водоросли
• Класс
  Diatomeae — Диатомовые водоросли

В 2009 группа исследователей на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложила перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подтипа Khakista в качестве самостоятельных классов[15].

• Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

• Белякова, Г. А. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ochrophyta // Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 4 т. / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. — Москва : Академия, 2006. — Т. 2 : Водоросли и грибы. — С. 50—138. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2730-7. — ISBN 5-7695-2750-1 (т. 2).
• Cavalier-Smith, T. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) :
  doi:10.1007/s00239-004-0353-8. — PMID 16557340
  .
• Riisberg, I. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts :
  doi:10.1016/j.protis.2008.11.004. — PMID 19213601
  .