Папоротниковидные
Папоротниковидные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Зелёные растения Отдел: Папоротниковидные |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Polypodiophyta | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. раздел Классификация |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 400 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Папоротникови́дные, или па́поротники (
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам,
У папоротников ещё нет настоящих
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями,
Строение
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9a/Blendys_garden_inferno_ag.jpg/220px-Blendys_garden_inferno_ag.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Pteridium_aquilinum_kz03.jpg/220px-Pteridium_aquilinum_kz03.jpg)
Среди папоротников встречаются как
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Fern.jpg/220px-Fern.jpg)
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/%D0%9F%D0%B0%D0%BF%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%BA.jpg/220px-%D0%9F%D0%B0%D0%BF%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%BA.jpg)
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
- Семейство
- Порядок Псилотовые
- Семейство Псилотовые
- Семейство
- Порядок
- Класс Equisetopsida — Хвощовые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales — Мараттиевые
- Семейство Marattiaceae
- Семейство
- Порядок
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Семейство
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Семейство
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
- Семейство
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Семейство
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae
- Семейство Saccolomataceae
- Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Семейство Pteridaceae
- Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
- Семейство Blechnaceae — Дербянковые
- Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Семейство Oleandraceae
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
- Семейство
- Порядок
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:
- Подкласс EquisetidaeWarm.
- Порядок EquisetalesDC.
- Семейство EquisetaceaeMichx.
- Семейство
- Порядок
- Подкласс Ophioglossidae Klinge
- Порядок OphioglossalesLink
- Семейство OphioglossaceaeMartinov
- Семейство
- Порядок PsilotalesPrantl
- Семейство PsilotaceaeJ.W.Griff. & Henfr.
- Семейство
- Порядок
- Подкласс MarattiidaeKlinge
- Порядок MarattialesLink
- Семейство
- Порядок
- Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
- Порядок OsmundalesLink
- Семейство OsmundaceaeMartinov
- Семейство
- Порядок HymenophyllalesA.B.Frank
- Семейство HymenophyllaceaeMart.
- Семейство
- Порядок Gleicheniales Schimp.
- Семейство Gleicheniaceae C.Presl
- Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
- Семейство Matoniaceae C.Presl
- Порядок Schizaeales Schimp.
- Семейство Schizaeaceae Kaulf., подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
- Порядок SalvinialesBartl.
- Семейство MarsileaceaeMirb.
- Семейство SalviniaceaeMartinov
- Семейство
- Порядок CyathealesA.B.Frank
- Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
- Семейство
- Порядок PolypodialesLink
- Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
- Семейство Lonchitidaceae C.Presl
- Семейство LindsaeaceaeC.Presl
- Семейство Saccolomataceae Doweld
- Семейство DennstaedtiaceaeLotsy
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
- Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)
- Порядок
В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:
Класс
- Порядок LycopodialesDC. ex Bercht. & J.Presl
- Семейство
- Порядок IsoetalesPrantl
- Семейство IsoetaceaeDumort.
- Семейство
- Порядок SelaginellalesPrantl
- Семейство SelaginellaceaeWillk.
- Семейство
Класс
- Подкласс EquisetidaeWarm.
- Порядок EquisetalesDC. ex Bercht. & J.Presl
- Семейство EquisetaceaeMichx. ex DC.
- Семейство
- Порядок
- Подкласс Ophioglossidae Klinge
- Порядок PsilotalesPrantl
- Семейство PsilotaceaeJ.W.Griff. & Henfr.
- Семейство
- Порядок OphioglossalesLink
- Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
- Семейство
- Порядок
- Подкласс MarattiidaeKlinge
- Порядок MarattialesLink
- Семейство MarattiaceaeKaulf.
- Семейство
- Порядок
- Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
- Порядок OsmundalesLink
- Семейство OsmundaceaeMartinov
- Семейство
- Порядок HymenophyllalesA.B.Frank
- Семейство
- Порядок Gleicheniales Schimp.
- Семейство Matoniaceae C.Presl
- Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
- Семейство Gleicheniaceae C.Presl
- Порядок Schizaeales Schimp.
- Семейство Lygodiaceae M.Roem.
- Семейство Schizaeaceae Kaulf.
- Семейство Anemiaceae Link
- Порядок SalvinialesLink
- Семейство SalviniaceaeMartinov
- Семейство MarsileaceaeMirb.
- Семейство
- Порядок CyathealesA.B.Frank
- Семейство ThyrsopteridaceaeC.Presl
- Семейство Loxsomataceae C.Presl
- Семейство Culcitaceae Pic.Serm.
- Семейство PlagiogyriaceaeBower
- Семейство CibotiaceaeKorall
- Семейство Metaxyaceae Pic.Serm.
- Семейство DicksoniaceaeM.R.Schomb.
- Семейство CyatheaceaeKaulf.
- Семейство
- Порядок PolypodialesLink
- Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
- Семейство Saccolomataceae Doweld
- Подпорядок Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
- Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
- Семейство Lonchitidaceae C.Presl
- Семейство LindsaeaceaeC.Presl ex M.R.Schomb.
- Подпорядок Pteridineae J.Prado & Schuettp.
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
- Семейство
- Подпорядок Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
- Семейство DennstaedtiaceaeLotsy
- Семейство
- Подпорядок Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf.
- Семейство CystopteridaceaeShmakov
- Семейство Rhachidosoraceae X.C.Zhang
- Семейство Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh.
- Семейство Desmophlebiaceae Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
- Семейство Hemidictyaceae Christenh. & H.Schneid.
- Семейство AspleniaceaeNewman
- Семейство WoodsiaceaeHerter
- Семейство OnocleaceaePic.Serm.
- Семейство
- Семейство AthyriaceaeAlston
- Семейство
- Семейство
- Подпорядок Polypodiineae Dumort.
- Семейство Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
- Семейство Hypodematiaceae Ching
- Семейство
- Семейство Nephrolepidaceae Pic.Serm.
- Семейство Lomariopsidaceae Alston
- Семейство Tectariaceae Panigrahi
- Семейство Oleandraceae Ching ex Pic.Serm.
- Семейство DavalliaceaeM.R.Schomb.
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae
- Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
- Порядок
Хозяйственное значение
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/%D0%9F%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%8B%D1%82%D0%BE%D0%B5_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BE%D0%B9_%D0%B7%D0%B0%D1%85%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%B4%D0%B1%D0%B8%D1%89%D0%B5_%D0%B2_%D0%A1%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D0%B5._A_tomb_covered_in_grass_in_Sortavala.jpg/220px-%D0%9F%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%8B%D1%82%D0%BE%D0%B5_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BE%D0%B9_%D0%B7%D0%B0%D1%85%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%BB%D0%B0%D0%B4%D0%B1%D0%B8%D1%89%D0%B5_%D0%B2_%D0%A1%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D0%B5._A_tomb_covered_in_grass_in_Sortavala.jpg)
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например,
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в культуре
Этот раздел статьи ещё не написан. |
В мифологии
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3e/Monarch_fern_sori.jpeg/220px-Monarch_fern_sori.jpeg)
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].
В кинематографе
Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
В изобразительном искусстве и фотографии
«
См. также
Примечания
- ↑ Pteridophytes (Ferns and fern allies) — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018. Архивировано 6 июня 2017 года.
- ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0263-2. Архивировано 27 ноября 2021 года.
- ↑ Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
- ↑ Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) Архивная копия от 20 августа 2008 на Wayback Machine. // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
- .
- .
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida) . Дата обращения: 4 мая 2008. Архивировано 16 мая 2008 года.
- ↑ Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
- ↑ Зимина Т. А. Папоротник Архивная копия от 23 октября 2017 на Wayback Machine.
Литература
- Д. А. Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
- Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
- Папоротниковидные // Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
- Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
- Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
- Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
Ссылки
- Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений