Пентозофосфатный путь
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Pentose_phosphate_pathway-ru.png/350px-Pentose_phosphate_pathway-ru.png)
Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт[1], путь Варбурга — Диккенса — Хорекера[2]) — альтернативный путь окисления глюкозы (наряду с гликолизом и путём Энтнера — Дудорова), включает в себя окислительный и неокислительный этапы.
Суммарное уравнение пентозофосфатного пути:
- 3 .
В дальнейшем глицеральдегид-3-фосфат превращается в
Пентозофосфатный путь распространён у
Подобно гликолизу, пентозофосфатный путь, по-видимому, имеет очень древнюю
.Реакции
Как отмечалось выше, пентозофосфатный путь подразделяется на окислительный и неокислительный этапы. В ходе окислительного этапа глюкоза,
- система дегидрирования — декарбоксилирования;
- изомеризующаясистема;
- система, осуществляющая перестройки сахаров[8].
Окислительный этап
Последовательность реакций окислительного этапа пентозофосфатного пути представлена в таблице[8][3]:
Субстраты | Продукты | Фермент | Описание |
Глюкозо-6-фосфат + NADP+ | → 6-фосфоглюконо-δ-лактон[англ.] + NADPH+H+ | Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа | Дегидрирование. Гидроксильная группа при первом атоме углерода глюкозо-6-фосфата превращается в карбонильную, образуя лактон, при этом также происходит восстановление NADPH. |
6-Фосфоглюконо-δ-лактон + H2O | → 6-фосфоглюконат[англ.] + H+ | 6-Фосфоглюконолактоназа[англ.] | Гидролиз |
6-Фосфоглюконат + NADP+ | → Рибулозо-5-фосфат + NADPH + CO2 | 6-Фосфоглюконатдегидрогеназа[англ.] | 6-Фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует и дегидрирование, сопровождающееся восстановлением NADP, и декарбоксилирование. |
Суммарное уравнение окислительного этапа:
- Глюкозо-6-фосфат + 2 NADP+ + H2O → рибулозо-5-фосфат + 2 (NADPH + H+) + CO2.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8e/Ox_Pentose_phosphate_pathway.svg/600px-Ox_Pentose_phosphate_pathway.svg.png)
Неокислительный этап
Общая последовательность реакций неокислительного пути такова[3][9]:
Субстраты | Продукты | Фермент |
Рибулозо-5-фосфат | ⇌ Рибозо-5-фосфат | Рибулозо-5-фосфатизомераза |
Рибулозо-5-фосфат | ⇌ Ксилулозо-5-фосфат[англ.] | Рибулозо-5-фосфат-3-эпимераза |
Ксилулозо-5-фосфат + рибозо-5-фосфат | ⇌ Глицеральдегид-3-фосфат + седогептулозо-7-фосфат[англ.] | Транскетолаза |
Седогептулозо-7-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат | ⇌ Эритрозо-4-фосфат[англ.] + фруктозо-6-фосфат | Трансальдолаза[англ.] |
Ксилулозо-5-фосфат + эритрозо-4-фосфат | ⇌ Глицеральдегид-3-фосфат + фруктозо-6-фосфат | Транскетолаза |
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Nichtox_Pentosephosphatweg.png/600px-Nichtox_Pentosephosphatweg.png)
Трансальдолаза и транскетолаза катализируют разрыв
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Transaldolase_reaction.svg/450px-Transaldolase_reaction.svg.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/Transketolase_reaction.svg/450px-Transketolase_reaction.svg.png)
Суммарное уравнение неокислительного этапа:
- 3 рибулозо-5-фосфат → 1 рибозо-5-фосфат + 2 ксилулозо-5-фосфат → 2 фруктозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат.
Реакции окислительного пути протекают только в том случае, если восстановленный NADPH расходуется
Выбор гликолиза или пентозофосфатного пути клеткой в данный момент определяется её нуждами в этот момент и концентрацией NADP+ в цитозоле. В отсутствие этого акцептора электронов первая реакция пентозофосфатного пути не может произойти. Если же клетка активно расходует NADPH, то концентрация NADP+ растёт, из-за чего активируется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа и пентозофосфатный путь, чтобы восстанавливать окисленный NADPH. Когда потребление NADPH снижается, концентрация NADP+ падает, пентозофосфатный путь приостанавливается и глюкозо-6-фосфат вовлекается в гликолиз[11].
Пентозофосфатный цикл
Из суммарного уравнения неокислительного этапа видно, что из пентоз, образовавшихся при декарбоксилировании гексозы — глюкозы, при помощи пентозофосфатного пути можно вновь вернуться к гексозам. В связи с этим окислительный этап пентозофосфатного пути и дальнейшее превращение пентоз в гексозы составляют циклический процесс — пентозофосфатный цикл. Пентозофосфатный цикл функционирует главным образом лишь в жировой ткани и печени. Его суммарное уравнение выглядит следующим образом:
- 6 глюкозо-6-фосфат + 12NADP + 2H2O → 12(NADPH + H+) + 5 глюкозо-6-фосфат + 6 СО2[10].
Неокислительный пентозофосфатный путь
Перестройка глюкозы в пентозы может осуществляться и без отщепления углекислого газа при помощи системы ферментов перестройки сахаров и гликолитических ферментов, переводящих глюкозо-6-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат. При этом происходят перестройки следующего вида[12]:
- 2½ С6 → 3 С5.
При изучении метаболизма красных
Модификации
Несколько исследований, проведённых с меченной
Распространение и биологическое значение
Как отмечалось выше, пентозофосфатный путь имеется у животных, растений и микроорганизмов. У всех клеток этот путь служит для образования восстановленного NADPH, который используется как донор
.Пентозофосфатный путь может функционировать в печени, жировой ткани,
Как было отмечено выше, для функционирования транскетолазы необходим тиаминпирофосфат (ТРР), который образуется из
У растений реакции пентозофосфатного пути в обратном направлении составляют восстановительный пентозофосфатный путь — основу
У многих
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/Otto_Warburg.jpg/200px-Otto_Warburg.jpg)
Регуляция
Судьба глюкозо-6-фосфата — вступит ли он в гликолиз или пентозофосфатный путь — определяется потребностями клетки в данный момент, а также концентрацией NADP+ в цитозоле. Без наличия акцептора электронов первая реакция пентозофосфатного пути (катализируемая глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой) не будет идти. Когда клетка быстро переводит NADPH в NADP+ в биосинтетических восстановительных реакциях, уровень NADP+ поднимается, аллостерически стимулируя глюкозо-6-фосфатдегидрогензазу и тем самым увеличивая ток глюкозо-6-фосфата через пентозофосфатный путь. Когда потребление NADPH замедляется, уровень NADP+ снижается, и глюкозо-6-фосфат утилизируется гликолитически[11].
История изучения
История открытия пентозофосфатного пути началась тогда, когда было замечено, что некоторые общие ингибиторы гликолиза (например, иодоацетат, флюорид) не изменяют потребление глюкозы. Вместе с этим
Примечания
- ↑ Пентозофосфатный путь — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ 1 2 3 Нетрусов, Котова, 2012, с. 123.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Биохимия: Пентозофосфатный путь превращения глюкозы . Дата обращения: 14 июля 2014. Архивировано из оригинала 30 июля 2013 года.
- ↑ 1 2 3 Metzler, 2003, p. 964.
- ↑ Keller M. A., Turchyn A. V., Ralser M. Non-enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway-like reactions in a plausible Archean ocean. (англ.) // Molecular systems biology. — 2014. — Vol. 10. — P. 725. — PMID 24771084.
- ↑ Nelson, Cox, 2008, p. 560.
- ↑ Северин, 2011, с. 271—272.
- ↑ 1 2 3 Metzler, 2003, p. 963.
- ↑ Metzler, 2003, p. 964—965.
- ↑ 1 2 Северин, 2011, с. 272.
- ↑ 1 2 3 Nelson, Cox, 2008, p. 563.
- ↑ 1 2 3 4 Metzler, 2003, p. 965.
- ↑ Северин, 2011, с. 271.
- ↑ Nelson, Cox, 2008, p. 861.
- ↑ Северин, 2011, с. 272, 274.
- ↑ Cappadoro M., Giribaldi G., O'Brien E., Turrini F., Mannu F., Ulliers D., Simula G., Luzzatto L., Arese P. Early phagocytosis of glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PD)-deficient erythrocytes parasitized by Plasmodium falciparum may explain malaria protection in G6PD deficiency. (англ.) // Blood. — 1998. — Vol. 92, no. 7. — P. 2527—2534. — PMID 9746794.
- ↑ Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 1. — С. 266—267. — 654 с.
- ↑ Keshav Trehan. Biochemistry. — New Delphi: New Age International, 1990. — С. 301. — 580 с. — ISBN 81-224-0248-8.
- 9 мая 2015 года.
Литература
- David E. Metzler. Biochemistry: The Chemical Reactions of Living Cells. — 2nd edition. — Academic Press, 2003. — Т. 2. — 1973 с. — ISBN 978-0-1249-2541-0.
- David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of biochemistry. — Fifth edition. — New York: W. H. Freeman and company, 2008. — 1158 p. — ISBN 978-0-7167-7108-1.
- Биологическая химия с упражнениями и задачами / Под ред. С. Е. Северина. — М.: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2011. — 624 с.
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
Ссылки
- Pentose phosphate pathway — Reference pathway (англ.). KEGG. Дата обращения: 10 января 2015. Архивировано 5 января 2015 года.
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |