Сахаромицеты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Сахаромицеты
Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона
Научная классификация
Домен:
Аскомицеты
Подотдел:
Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka
, 1997
Класс:
Сахаромицеты
Международное научное название
Saccharomycetes
1997
Синонимы
Hemiascomycetes
Engl.
, 1903
Дочерние таксоны
  • Порядок Saccharomycetales Kudrjanzev, 1960
    • Семейство Lipomycetaceae
    • Семейство Trigonopsidaceae
    • Семейство Dipodascaceae
    • Семейство Trichomonascaceae
    • Семейство Pichiaceae
    • Семейство Cephaloascaceae
    • Семейство Metschnikowiaceae
    • Семейство Debaryomycetaceae
    • Семейство Ascoideaceae
    • Семейство Saccharomycopsidaceae
    • Семейство Phaffomycetaceae
    • Семейство Saccharomycodaceae
    • Семейство Saccharomycetaceae
      • incertae sedis: 12 родов, не отнесённых к семействам

Сахаромице́ты[1] (лат. Saccharomycetes) — класс сумчатых грибов (аскомицетов). Это — единственный класс подотдела сахаромико́товые[2] (лат. Saccharomycotina). Класс содержит единственный порядок сахаромице́товые[1] (лат. Saccharomycetales); порядок включает 13 семейств и 99 родов[3].

Иногда русское название «сахаромицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Saccharomycotina, так и для класса Saccharomycetes[1].

Систематика

Вплоть до конца XX века относимые ныне к сахаромицетам грибы включали в состав подкласса Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты, или голосумчатые) класса Ascomycetes, объединяя в данном подклассе входившие к группе голосумчатых относили аскомицеты примитивного строения, у которых не образуются

плодовые тела, а сумки развиваются либо непосредственно на мицелии, либо (у дрожжевых форм) как одиночные свободные клетки. Данный подкласс разделяли на 4 порядка[4]
:

Впоследствии ранг гемиаскомицетов был поднят до класса, причём из него был выделен самостоятельный класс Archiascomycetes (археаскомицеты; в настоящее время — подотдел

делящиеся дрожжи[6]. Аскосферовые перенесли в класс эуроциомицеты (Eurotiomycetes)[7]. Название «гемиаскомицеты» теперь стали применять к подотделу Hemiascomycotina, но вскоре последнее заменили типифицированным названием Saccharomycotina[1]. К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств (Ascoideaceae, Cephaloascaceae, Dipodascaceae, Endomycetaceae, Eremotheciaceae, Lipomycetaceae, Metschnikowiaceae, Pichiaceae, Saccharomycetaceae, Saccharomycodaceae, Saccharomycopsidaceae, Trichomonascaceae), а также 9 неклассифицированных родов[7]
.

На конец 2017 года в порядке Saccharomycetales выделяли 13 семейств и 12 неклассифицированных родов[3]:

Семейства Endomycetaceae[англ.] и Eremotheciaceae[англ.] более не выделяются. Входившие в первое из них роды Endomyces и Phialoascus отнесены к группе родов неясного систематического положения; к ней же отнесён и входивший в семейство Eremotheciaceae род Coccidiascus, а второй род данного семейства — Eremothecium — включён в семейство Saccharomycetaceae[3]. Среди родов incertae sedis особенно следует отметить род Candida — сборный таксон, многочисленные виды которого, согласно данным молекулярной филогенетики, относятся к самым различным семействам сахаромицетов[8][9].

Филогения

В соответствии с результатами молекулярно-филогенетических исследований, филогенетические связи между отдельными семействами сахаромицетов можно отобразить при помощи следующей кладограммы[8][10][11]:

Описание

псевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящий мицелий. Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семейство Диподасковые (Dipodascaceae), виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными (насекомые, кольчатые черви
).

Размножение —

конидий
).

апомиксис
 — сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.

Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва или лизиса оболочек сумок.

Смена

аскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii
).

Экология

Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.

Хорошо известны представители, живущие в

молочнокислых продуктов. Для всех дрожжей характерен и аэробный (дыхательный
) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.

Есть

Lipomyces. Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые ими олигосахариды привлекают азотфиксирующих
бактерий.

Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так, Dipodascus aggregatus обитает в личиночных ходах жуков-короедов, запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкие аскоспоры. Грибки из рода Pichia также известны в ассоциациях с насекомыми-ксилофагами, некоторыми комарами, плодовыми мушками (дрозофилами). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц. Schwanniomyces cantarellii и Schwanniomyces formicarius (оба вида раньше относили к роду Debaryomyces) поселяются в муравейниках рыжего лесного муравья (Formica rufa), в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.

Виды рода

Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести — кандидозы
.

Считается, что

микозах
кожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.

К

паразитам растений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых (Spermophthoraceae), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родов Eremothecium, Nematospora
).

Некоторые представители рода Мечниковия (Metschnikowia), или «дрожжей Мечникова», являются паразитами пресноводных и морских беспозвоночных. Наземные представители этого рода обнаруживаются в нектаре цветков и на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.

Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. В тропических регионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев — дуба, берёзы, клёна (Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii], Endomyces vernalis, «дрожжи Надсона» — род Nadsonia). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.

Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования к

кролика
нормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.

Практическое значение

Пищевая промышленность

Дрожжи спиртового брожения широко используются в

крепкие алкогольные напитки
.

Чаще всего используют дикие формы или культурные расы Saccharomyces cerevisiae. Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.

Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.

Вредны для виноделия виды, образующие плёнки на поверхности сусла и относящиеся к слабо бродящим или вовсе не способным к спиртовому брожению — представители родов

Кандида (Candida), особенно Pichia membranifaciens. Они вызывают повышение концентрации органических кислот в виноматериалах и ухудшают их качество. Другие вредные для виноделия дрожжи известны под названием «апикулятусы», они вызывают интенсивное брожение и подавляют развитие винных дрожжей. К сорнякам брожения виноделы относят и сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), который часто обнаруживается в составе чайного гриба
.

Молочные дрожжи (

молочнокислых продуктов
.

К видам, которые способны вредить в пищевой промышленности относится мицелиальный грибок ярровия липолитическая (

Candida). Этот вид продуцирует ферменты, расцепляющие жиры и белки. Он может развиваться в продуктах с высоким содержанием жира и вызывает прогоркание
.

Фармацевтика

В

витаминные и другие биологически активные добавки, главным образом благодаря высокому содержанию в них витаминов группы B. Препараты дрожжей используют обычно в виде сухих или жидких экстрактов. Суточная норма
витаминов группы B содержится в 25 граммах сухих дрожжей.

Кормовые дрожжи

В бродильных производствах в качестве побочного продукта накапливаются большие количества дрожжевой биомассы, богатой белками, жирами и углеводами. Дрожжевая масса или дрожжевые экстракты могут использоваться как кормовые добавки. Специально в качестве кормовых дрожжей культивируют вид Candida utilis, который хорошо развивается на различных субстратах, содержащих как гексозы, так и пентозы. Сухие кормовые дрожжи производятся промышленностью ежегодно в количестве десятков миллионов тонн.

Для получения кормового белка из молочной сыворотки используют молочные дрожжи (Kluyveromyces).

Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) используют в животноводстве для получения концентратов рибофлавина. Для этого грибок выращивают на зерне или пищевых отходах, при этом субстрат сохраняет кормовые качества и обогащается витамином.

Биохимические технологии

Производство этилового спирта

Для производства

ферментами солода. Некоторые виды, такие, как пахисолен таннофильный (Pachysolen tannophilus) и пихия стебельковая (Pichia stipitis) (Scheffersomyces stipitis) активно сбраживают ксилозу
и применяются для переработки в спирт отходов древесины.

При брожении выделяется большое количество

Сивушные масла
).

Производство витаминов

Для промышленного получения витаминов используются виды и штаммы, известные как «сверхсинтетики». Например, сверхсинтетиком рибофлавина (витамин B2) является эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi), в природе встречающийся как паразит хлопчатника. Эремотециум легко поддаётся выращиванию в глубинной культуре на углеводных питательных средах, обогащённых органическим азотом и витаминами при температуре 28—30 °C. Выход рибофлавина составляет от 1—2 до 6 граммов на 1 литр среды.

Другие биохимикаты

Различные дрожжи могут применяться в промышленности и в лаборатории для проведения

энантиомер эфира β-оксимасляной кислоты[12], который затем используют для синтеза других оптически активных соединений[13]
.

Другой способ состоит в том, что используют в качестве питательного субстрата синтетическую рацемическую смесь; при этом дрожжи потребляют только один энантиомер, а второй остаётся не изменённым. Оба метода имеют тот недостаток, что в результате синтеза (или потребления) оказывается доступным только один из двух энантиомеров.

Липомицеты (род

липидов и амилаз
.

нефтепродуктов, так как этот вид хорошо развивается на нормальных алканах
, выделяемых из нефти.

Аналитические тест-объекты

Виды и штаммы дрожжей различаются как по своим потребностям в витаминах, так и по способности самостоятельно синтезировать их. Эти особенности лежат в основе использования штаммов дрожжей с абсолютной потребностью в одном или двух витаминах в качестве биоиндикаторов. Существуют методики качественного и количественного определения при помощи дрожжевых тест-объектов витаминов группы B, являющихся

инозита, пиридоксина, пантотеновой кислоты и никотиновой кислоты
.

Патогенные виды

Патогены человека

Candida albicans — грибок, поселяющийся на коже и слизистых оболочках человека, обычно не вызывает патологических явлений, но при чрезмерном размножении может вызывать заболевания — кандидозы. Кандидоз может развиваться при заражении штаммом, обладающим повышенной патогенностью, нарушениях состава микрофлоры (дисбактериозах) или при снижении иммунитета, в частности, на фоне ВИЧ-инфекции.

Известны случаи продуцирования сахаромицетами

метаболитов.[14]

Патогены сельскохозяйственных растений

Мицелиальные или диморфные грибки родов Eremothecium и Nematospora паразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители болезней культурных растений. Большинство видов распространены в субтропическом климате. Распространение инфекции и заражение растений происходит посредством насекомых.

Эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi) и Eremothecium gossypii (синонимы спермофтора хлопчатниковая, Spermophthora gossypii; нематоспора хлопчатниковая, Nematospora gossypii) поражают коробочки хлопчатника.

Нематоспора лещиновая (Nematospora coryli) вызывает гниль лесных орехов, а в Северной Африке и в Азии может наносить значительный ущерб урожаю фисташки. Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба. Этот же вид встречается на томатах, ранее разновидность, поражающую томаты считали отдельным видом — нематоспора томатовая (N. lycopersici). На фасоли и других растениях паразитирует нематоспора фасолевая (Nematospora phaseoli).

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 186.
  2. ↑ Собченко и др., 2009, с. 43—44.
  3. ↑
    doi:10.1007/s13225-018-0394-8. [исправить
    ]
  4. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 339—340.
  5. ↑ Собченко и др., 2009, с. 43.
  6. ↑ Гарибова, Лекомцева, 2005, с. 71—74.
  7. ↑
    doi:10.3158/1557.1. [исправить
    ]
  8. ↑
    doi:10.1111/1567-1364.12006. — PMID 22978764. [исправить
    ]
  9. doi:10.1093/gbe/evu152. — PMID 25646540. [исправить
    ]
  10. doi:10.1534/g3.116.034744. — PMID 27672114. [исправить
    ]
  11. doi:10.1038/s41467-018-04374-7. — PMID 29760453. [исправить
    ]
  12. ↑ С относительно высоким выходом (64 %) выделяется продукт с 95 %-ной энантиомерной чистотой, дальнейшая его очистка может проводиться химическими методами.
  13. ↑ Титце Л., Айхер Т. . Препаративная органическая химия: реакции и синтезы в практикуме органической химии и научно-исследовательской лаборатории / Пер. с нем. под ред. Ю. Е. Алексеева. — М.: Мир, 1999. — 704 с. — ISBN 5-03-002940-0. — С. 485—486.
  14. ↑ По «Ботанике» Беляковой; в более старых источниках пишут, что сахаромицеты не продуцируют токсины.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. . Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X.
  • Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с.
  • Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.
  • Собченко В. А., Храмченкова О. М., Бачура Ю. М., Цуриков А. Г. . Альгология и микология: Грибы и грибоподобные организмы. — Гомель:
    ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. — 100 с. — ISBN 978-985-439-399-5
    .

Ссылки
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Сахаромицеты&oldid=136546192