Аскомицеты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Аскомицеты
1-й ряд: сморчок съедобный, неолекта желточно-жёлтая; 2-й ряд: трюфель чёрный, саркосцифа австрийская; 3-й ряд: пеницилл (Penicillium sp.) на мандарине, лишайник рода Ризокарпон; 4-й ряд: дрожжи Schizosaccharomyces pombe, макроконидии Microsporum canis

1-й ряд: сморчок съедобный, неолекта желточно-жёлтая;
2-й ряд:

саркосцифа австрийская
;
3-й ряд: пеницилл (Penicillium sp.) на мандарине, лишайник рода Ризокарпон;

4-й ряд: дрожжи Schizosaccharomyces pombe, макроконидии Microsporum canis
Научная классификация
Домен:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Международное научное название
Ascomycota
1998
Подотделы и классы
  • Saccharomycotina
     (=Hemiascomycotina)

Аскомице́ты (от

отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на клетки) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам[3])[4]
.

К аскомицетам относят примерно 6400

строчки)[7][8]. Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina)[9], вентурия (Venturia)[10], подосфера[англ.] (Podosphaera)[11], эризифе (Erysiphe)[12], ботритис (Botrytis)[13], гибберелла (Gibberella)[14], спорынья (Claviceps)[15] и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих[16]. Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию)[17], трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию)[18], некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности)[19][20]. Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях[21]
.

В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями[5][22]. Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду[23]. Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей[24]; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии[25], а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока[26]. Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ[27].

Морфология

Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками —

дикариотичный[28][29]. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм[30]
.

В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен

маннан)[2][29]
.

Размножение и цикл развития

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название

Amorphotheca resinae и Hormoconis
resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение

конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных
пород деревьев и кустарников.

Половое размножение

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных

гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии
.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются

аллелей
.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

  • Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
  • Перитеции (
    пиреномицеты
    .
  • Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

  • Стромы с перитециями у Xylaria polymorpha
    Стромы с перитециями у Xylaria polymorpha
  • Апотеций у Sarcoscypha austriaca
    Апотеций у
    Sarcoscypha austriaca

Классификация

По морфологическим данным

Во второй половине XX века аскомицеты рассматривались как

порядков: дискомицеты (плодовые тела — апотеции), пиреномицеты (плодовые тела — обычно перитеции) и плектомицеты (плодовые тела — обычно клейстотеции)[34]
.

В 1980—1990-е годы ряд микологов предложил повысить таксономический ранг аскомицетов до ранга отдела с названием Ascomycota. Название было

Fungi[1]. Основные его подразделения получили, соответственно, статус классов[36]
.

По молекулярным данным

Развитие методов

Saccharomycotina с одним), а эуаскомицеты — объединены вместе с локулоаскомицетами в подотдел Pezizomycotina[35][40]
.

В XXI веке система аскомицетов была дополнена новыми классами, и их общее число достигло 20[41]. Филогенетические связи между классами аскомицетов можно представить в виде такой кладограммы[5][42][43]:

Представленная здесь кладограмма носит компромиссный характер: результаты различных исследований не вполне согласуются друг с другом. Однако считаются более или менее установленными: сестринское родство подотделов Saccharomycotina и Pezizomycotina и базальное положение подотдела Taphrinomycotina, а также их монофилия (хотя с включением в систему класса Archaeorhizomycetes монофилия подотдела Taphrinomycotina подтверждается не всегда); положение Orbiliomycetes и Pezizomycetes в основании Pezizomycotina и монофилия клады Leotiomyceta[англ.] (Pezizomycotina за вычетом двух перечисленных классов); взаимная близость Arthoniomycetes и Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes (сестринское родство Eurotiomycetes и Lecanoromycetes в некоторых исследованиях ставится под сомнение). В то же время нельзя считать вполне установленными отображённые на кладограмме филогенетические связи четырёх основных групп Leotiomyceta; особенно нестабильно положение классов Geoglossomycetes и Xylonomycetes[5][42][43].

Три порядка аскомицетов (

Medeolariales, Triblidiales[швед.]) не включены в какие-либо классы; их рассматривают как Pezizomycotina incertae sedis[44]
.

Значение в природе и жизни человека

Аскомицеты играют важную роль в наземных

олени, кабаны)[47][48]. Много аскомицетов и в водной среде — в пресноводных и морских местообитаниях, иногда крайне экстремальных[42]
.

Аскомицеты являются

микобионтами подавляющего большинства лишайников (до 98 %)[49]. Помимо этого, более 1700 описанных видов аскомицетов, принадлежащих к 19 порядкам из 7 классов, относятся к группе лихенофильных грибов[англ.]: они обитают исключительно в лишайниках, выступая как паразиты или комменсалы[50][51]. С корневыми системами высших растений ряд видов аскомицетов образуют микоризу[52]
.

Значительная часть аскомицетов —

плодовая гниль[54], мучнистая роса[55], голландская болезнь вязов[56], серая гниль[13], фузариозы[57], спорынья злаков[58]
и др.

Среди грибов, паразитирующих на животных и человеке, большинство — аскомицеты. Ряд аскомицетов — это

плесени, повреждающие пищевые продукты и выступающие как биодеструкторы, которые разрушают материалы и конструкции[52]
.

Некоторые сумчатые грибы используются в хозяйственной деятельности человека — например, ряд представителей пецицомицетов (особенно

гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка[60]
.

Ряд видов аскомицетов —

тетрадный анализ, позволивший уточнить представления о ходе кроссинговера при мейозе[61]
.

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Гарибова Л. В. Аскомицеты — статья из Большой российской энциклопедии
  2. ↑ 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 174.
  3. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 292.
  4. ↑ Белякова и др., 2006, с. 174—176.
  5. ↑
    doi:10.1016/j.ympev.2014.04.024. — PMID 24792086. [исправить
    ]
  6. ↑ Белякова и др., 2006, с. 185—187.
  7. ↑ Клан Я. Грибы. — Прага: Артия, 1984. — 224 с. — С. 16—21.
  8. ↑ Белякова и др., 2006, с. 212—216.
  9. ↑ Благовещенская, 2015, с. 34.
  10. ↑ Белякова и др., 2006, с. 209.
  11. ↑ Благовещенская, 2015, с. 64—68.
  12. ↑ Благовещенская, 2015, с. 50—58.
  13. ↑ 1 2 Благовещенская, 2015, с. 41.
  14. ↑ Белякова и др., 2006, с. 201.
  15. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 88—89.
  16. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 89.
  17. ↑ Белякова и др., 2006, с. 186.
  18. doi:10.1007/s11046-016-0073-9. — PMID 27783317. [исправить
    ]
  19. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 353.
  20. ↑ Белякова и др., 2006, с. 190.
  21. ↑ Белякова и др., 2006, с. 193.
  22. doi:10.1371/journal.pone.0065576. — PMID 23799026. [исправить
    ]
  23. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 499—501.
  24. ↑ Белякова и др., 2006, с. 232, 238.
  25. doi:10.5586/asbp.2012.035. [исправить
    ]
  26. ↑ Белякова и др., 2006, с. 232.
  27. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 492.
  28. ↑ Белякова и др., 2006, с. 174, 246.
  29. ↑ 1 2 3 Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 68—69.
  30. ↑ Марфенина О. Е., Иванова А. Е., Звягинцев Д. Г.  Влияние фрагментации мицелия разных видов грибов на его жизнеспособность // Микробиология. — 1994. — Т. 63, вып. 6. — С. 1065—1071.
  31. doi:10.1016/j.fgb.2017.10.006. — PMID 29107012. [исправить
    ]
  32. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 282.
  33. ↑ Горленко М. В. . Положение грибов в системе органического мира // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. — Л.: Наука, 1984. — 198 с. — С. 5—9.
  34. ↑ Курс низших растений, 1981, с. 338—339, 350—351.
  35. ↑
    doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. — PMID 17572334. [исправить
    ]
  36. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 71—72.
  37. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. — 1997. — Vol. 1. — P. 1—16.
  38. doi:10.1006/pmpp.2001.0355. [исправить
    ]
  39. ↑ Белякова и др., 2006, с. 187, 191, 206.
  40. ↑ Белякова и др., 2006, с. 182, 186, 210.
  41. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. [исправить
    ]
  42. ↑
    doi:10.1093/sysbio/syp020. — PMID 20525580. [исправить
    ]
  43. ↑
    doi:10.1186/s40168-017-0259-5. — PMID 28388929. [исправить
    ]
  44. doi:10.3158/1557.1. [исправить
    ]
  45. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 199.
  46. Ю. В. Сергеева. — М.: Национальная академия микологии, 2007. — 376 с. — ISBN 978-5-93649-020-0
    .     — С. 142—234.
  47. ↑ Прохоров В. П.  Копротрофные перитециоидные аскомицеты на территории Звенигородской биологической станции и некоторых районов Московской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2014. — Т. 119, № 2. — С. 70—75.
  48. ↑ Zambonelli A., Ori F., Hall I. . Chapter 23. Mycophagy and Spore Dispersal by Vertebrates // The Fungal Community: Its Organization and Role in the Ecosystem. 4th edition / Ed. by J. Dighton, J. F. White. — Boca Raton: CRC Press, 2017. — xxii + 597 p. — (Mycology Series, Vol. 32). — ISBN 978-1-4987-0665-0. — P. 347—358.
  49. ↑ Толпышева Т. Ю.  Лишайники — статья из Большой российской энциклопедии
  50. ↑ Lawrey J. D., Diederich P.  Lichenicolous Fungi — Worldwide Checklist, Including Isolated Cultures and Sequences Available. // Website lichenicolous.net of George Mason University. Дата обращения: 27 июля 2018. Архивировано 1 августа 2018 года.
  51. doi:10.3390/life8020015. — PMID 29789469. [исправить
    ]
  52. ↑ 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 181.
  53. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 99.
  54. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 91—92.
  55. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 79—81.
  56. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 82—83.
  57. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 87.
  58. ↑ Гарибова и Лекомцева, 2005, с. 88.
  59. ↑ Белякова и др., 2006, с. 214, 216.
  60. ↑ Ботанико-фармакогностический словарь / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высшая школа, 1990. — 270 с. — ISBN 5-06-000085-0. Архивировано 20 апреля 2014 года. Архивированная копия. Дата обращения: 17 апреля 2012. Архивировано 20 апреля 2014 года. — С. 19.
  61. ↑ Белякова и др., 2006, с. 190, 193—194.

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Аскомицеты&oldid=140106063