Вкусовая сенсорная система

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Вкусова́я сенсо́рная систе́ма — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения[1].

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные

моллюсков)[2]. В данной статье подробно рассматриваются собственно вкусовые сенсорные системы насекомых и млекопитающих
.

Низшие беспозвоночные

Как оговаривалось выше, выделение вкусовой системы у многих беспозвоночных довольно условно. Тем не менее, вкусовыми рецепторами у них можно считать хеморецепторы, задействованные в пищевом поведении. Например, плоские черви

моркови и сельдерея. Наземные моллюски используют хеморецепторы для обнаружения пищи[3]
.

Насекомые

Схема строения сенсиллы насекомого

Исследование вкуса у насекомых началось с работ Минниха и Детье, которые изучали рефлекс вытягивания

бабочек и мясных мух в ответ на стимуляцию лапок питательными растворами. Позднее сходная хемочувствительность была показана в больших хеморецепторных волосках верхней губы[англ.] (лабеллума) хоботка мух Calliphora[англ.] и Phormia[англ.]. При стимуляции губа выдвигается вперёд так, что волоски соприкасаются с жидкостью и тестируют её. Оказалось, что одиночный лабеллярный рецептор сахара по-разному отвечает на разные сахара, а частота импульсации возрастает с увеличением концентрации сахара. У мясных мух на лабеллуме расположены четыре группы хеморецепторных волосков, которые чувствительны преимущественно к сахарам, катионам, анионам или воде соответственно. Кроме того, сенсиллы, реагирующие на сахара, способны реагировать на некоторые аминокислоты и жирные кислоты, а водные рецепторы ингибируются солями. У других насекомых имеются другие рецепторы, соответствующие их пищевым предпочтениям. Так, растительноядные насекомые и гусеницы имеют рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в растительной пище[4]
.

Хеморецепторные сенсиллы насекомых имеют одну или несколько пор, причём контактные (вкусовые) сенсиллы имеют, как правило, одну пору, а дистантные (обонятельные) имеют несколько пор для увеличения чувствительности. Вкусовые сенсиллы представлены волосками или выростами разной формы и размеров и обычно мультимодальны. Лабеллярные сенсиллы мухи Phormia содержат 4 хеморецепторные и одну механорецепторную клетку. Внешние сегменты дендритов хеморецепторных клеток проходят вдоль сенсиллы и оканчиваются непосредственно под порой, а аксоны этих клеток идут в подглоточный ганглий[5].

При стимуляции сенсиллы вкусовым раздражителем кончик наружного сегмента хеморецепторной клетки деполяризуется, и деполяризация электротонически распространяется вниз по наружному сегменту и достигает внутреннего сегмента. Деполяризация основания наружного сегмента распространяется к аксону хеморецепторной клетки, где и инициируется импульс. Строение хеморецепторной сенсиллы насекомых напоминает строение миелинизированного аксона позвоночных, однако вместо миелиновой обкладки усиление электротонического распространения тока по сенсилле обеспечивает кутикулярная оболочка, окружающая наружный сегмент[6].

Млекопитающие

Строение вкусовой почки

Органы вкуса млекопитающих представлены

горький[8][9]. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами)[10]. Предполагается, что в ходе эволюции высокая чувствительность к горечи развилась как средство избегать ядов (многие вещества, воспринимаемые как горькие, ядовиты; часто они являются токсинами растений, для идентификации которых нужны свои рецепторы), а к сладости — для детектирования высокоэнергетических продуктов.[11]

Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из пяти вкусов[12].

Рецептор сладкого вкуса, связавший молекулу глюкозы.

Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с

цАМФ. Кислый вкус ощущается, когда присутствие ионов H+, характерное для кислой среды, ведёт к более частому закрыванию К+-каналов и тем самым деполяризует[англ.] чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием катионов Na+, К+ и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие анионов также играет свою роль[13][12]. Информация от чувствительных клеток собирается лицевым нервом (передние 2/3 языка), языкоглоточным нервом (задняя 1/3 языка и твёрдое нёбо) и блуждающим нервом (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в продолговатом мозге. Далее она поступает в таламус, а далее — в соответствующую зону коры больших полушарий[7]
.

Традиционно было принято считать, сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка[9]. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения[13]. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям[14].

В некоторых источниках в качестве отдельного вкуса выделяют вкус воды. Показано, что смешанная ветвь лицевого нерва млекопитающих содержит волокна, реагирующие на попадание воды на язык. Однако субъективно «вкус» воды воспринимается по-разному в зависимости от того, какое вкусовое ощущение ему предшествовало. Так, после действия хинина или лимонной кислоты вкус воды оценивается как сладкий, а после NaCl или сахарозы — как горький. Поэтому, возможно, между рецепторами воды и вышеупомянутых вкусовых ощущений есть взаимодействие[15].

В 2015 году были опубликованы результаты исследования, показавшего, что вкус неэтерифицированных жирных кислот («масляный вкус») совершенно отличен от пяти других вкусов (правда, между этим вкусом и умами обнаружилось некоторое перекрывание). Короткоцепочечные жирные кислоты имеют вкус, сходный с кислым, однако при увеличении длины ацильной цепи вкус кислоты становится всё более «масляным»[16].

Примечания

  1. ↑ Смит, 2013, с. 228.
  2. ↑ Смит, 2013, с. 228—229.
  3. ↑ Смит, 2013, с. 229.
  4. ↑ Смит, 2013, с. 229—230.
  5. ↑ Смит, 2013, с. 230.
  6. ↑ Смит, 2013, с. 231.
  7. ↑ 1 2 Ткаченко, 2009, с. 415.
  8. ↑ Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — С. 307—322. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6..
  9. ↑ 1 2 Медников, 1994, с. 368.
  10. doi:10.3945/ajcn.2009.27462E. — PMID 19571221. [исправить
    ]
  11. ↑ Романов, 2014.
  12. ↑ 1 2 Campbell, 2011, p. 1102.
  13. ↑ 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 350.
  14. doi:10.1038/nature05401. — PMID 17108952. [исправить
    ]
  15. ↑ Смит, 2013, с. 241—242.
  16. doi:10.1093/chemse/bjv036. — PMID 26142421. [исправить
    ]

Литература
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Вкусовая_сенсорная_система&oldid=130308183