Цитоскелет
Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках эукариот, причём в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (
Цитоскелет эукариот
Клетки
Актиновые филаменты (микрофиламенты)
Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (ламеллоподии[англ.] и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Промежуточные филаменты (нанофиламенты)
Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 12 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц, большинство белков промежуточных филаментов у млекопитающих является кератинами. Для нанофиламентов не характерно присутствие центра организации; они образуют пучки и сетчатые структуры в ядре и в цитоплазме клетки. Промежуточные филаменты обладают высокой эластичностью и обеспечивают устойчивость клетки к механическому и химическому стрессу[1].
Микротрубочки
Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты. Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт. (PMID 11290328), описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis, начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот — тубулина, актина и промежуточных филаментов[2]. Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.
Бактериальные гомологи актина
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
MreB и его гомологи
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
ParM
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK
MamK — это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum, отвечающий за правильное расположение магнитосом.
Гомологи тубулина
В настоящее время у прокариот найдены два гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
FtsZ
Белок FtsZ[англ.] чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения.
FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы)[3].
BtubA/B
В отличие от широко распространенного FtsZ, белки BrubA/B[англ.] обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter. Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов
Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus. Его функцией является придание клеткам C. crescentus формы вибриона. В случае отсутствия экспрессии гена кресцентина клетки C. crescentus приобретают форму палочки. Интересно, что клетки двойных мутантов, кресцентин− и MreB−, имеют сферическую форму.
MinD и ParA
Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.
См. также
- ADF/Кофилин
Примечания
- ↑ Л. Кассимерис. Клетки по Льюину. — пер. 2-го англ. изд. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — С. 612-618. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
- ↑ Shih Y.-L., Rothfield L. The Bacterial Cytoskeleton. // Microbiology And Molecular Biology Reviews. — 2006. — V. 70., No. 3 — pp. 729—754. PMID 16959967.
- .
В статье не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |