Эта статья входит в число добротных статей

Щупальцевые (клада)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Эта статья — о кладе первичноротых животных. О классе гребневиков см. Щупальцевые.
Не путать с кактусами рода Лофофора
Щупальцевые
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Научная классификация
Домен:
Спиральные
Надтип:
Щупальцевые
Международное научное название
Lophophorata Hyman, 1959[1]
Типы

Щупальцевые[2] (лат. Lophophorata, от др.-греч. λοφος — «гребень», «пучок» и φορε, φορος — «ношу») (ранее часто объединялись в тип Tentaculata, от лат. tentacle — щупальце) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая три современных типа: плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida)[3][4], а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta)[5]. Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — подковообразного лофофора[англ.], «несущего» щупальца, и приспособленного для питания взвешенными в воде частицами[3].

Строение и физиология

Внешний облик представителей различных

двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую[6]. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов[3]. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм[7]. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм[8] и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами[9]
.

Щупальцевые — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (то есть питание,

экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или целомодуктов) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию[3]
.

Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец[3] (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа[10].

Тело щупальцевых разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает мезоцель, или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata[11].

эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными[12]
.

Нервная система

У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий»[13]. В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонид не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общей нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор[14].

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни[15].

Классификация

Пример ископаемых лофофорат: девонская микроконхида[англ.]

Ранее группу щупальцевых относили к вторичноротым животным, либо рассматривали как группу, промежуточную между первично- и вторичноротыми. Сейчас они отнесены к кладе спиральных[16] (то есть к первичноротым) вместе с кольчатыми червями и моллюсками. Среди представителей группы много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу[17]. Кроме того, вымершие представители хедереллид[англ.], микроконхид[англ.], корнулитид[англ.] и тентакулид[англ.], скорее всего, также относились к щупальцевым, о чём свидетельствуют палеонтологические находки[18]. С 2017 года в состав группы включают хиолитов[19].

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных щупальцевых, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других представителей группы. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у щупальцевых направление воды обратное[12].

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов щупальцевые представляет собой полифилетическую группу[4][20]. Тем не менее филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами[21].

Примечания

  1. ↑ Мартынов, 2011, с. 195.
  2. ↑ Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112.
  4. ↑
    doi:10.1016/j.ympev.2006.02.001. — PMID 16556507
    .
  5. ↑ Introduction to the Lophotrochozoa (англ.). University of California. Дата обращения: 5 мая 2014. Архивировано 18 мая 2020 года.
  6. ↑ Barnes R. S. K., Callow P., Olive P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis (англ.). — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  7. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 159.
  8. ↑ Ruppert E. E., Fox R. S., and Barnes R. D. Lophoporata // Invertebrate Zoology (англ.). — 7 ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 829—845. — ISBN 0-03-025982-7.
  9. ↑ Little W., Fowler H. W., Coulson J. and Onions C. T. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary (англ.). — Oxford University Press, 1964. — ISBN 0-19-860613-3.
  10. ↑ Шарова, 2002, с. 567.
  11. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112—113.
  12. ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 113.
  13. ↑ Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 531. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  14. ↑ Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 538. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  15. ↑ Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 546. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  16. doi:10.1098/rstb.2007.2241. — PMID 18192183. [исправить
    ]
  17. ↑ Шарова, 2002, с. 568.
  18. ↑ Taylor P. D., Vinn, O., Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Vol. 84. — P. 317—333.
  19. doi:10.1038/nature20804
    .
  20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 46, no. 1. — P. 206—214.
  21. doi:10.1186/1471-2148-13-253. Архивировано
    16 ноября 2014 года.

Литература
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Щупальцевые_(клада)&oldid=135358360