Лорициферы

Лорициферы
Лорициферы
	; Pliciloricus enigmatus[англ.]
Научная классификация
	Домен: Линяющие Клада: Scalidophora Класс: Лорициферы
Международное научное название
	Loricifera Kristensen, 1983
Отряды и семейства
	Nanaloricida Nanaloricidae; Pliciloricidae; ;
ITIS	202425
NCBI	310840
EOL	1537
FW	67129

Лорициферы

видов^[1]^[3]

.

Строение

Лорицифера *Spinoloricus cinziae*, обитающая в бескислородной среде. Окрашивание бенгальским розовым. Масштабная линейка 50 мкм

Тело лорицифер состоит из почти 10 тысяч

мкм)^[3]. Тело разделено на хобот и туловище, между которыми находится грудная область. На переднем конце хобота имеется выдвигающийся ротовой конус. Хобот тоже может быть втянут в передний конец панциря. Вворачивание хобота обеспечивается 30 мышцами-ретракторами, собранными в две группы. На хоботе располагается до 300 сложно устроенных скалид, которые, вероятно, выполняют сенсорные и локомоторные функции. Некоторые скалиды имеют внутренние мышцы^[1]

.

Поверх эпидермиса залегает хитиновая кутикула, а снизу его подстилают отдельные мышечные клетки. Наиболее развитая кутикула находится на поверхности лорики^[англ.] — туловищного панциря. Внешне лорика похожа на панцирь коловраток, но у лорицифер она внеклеточная, а у коловраток — внутриклеточная. Лорика состоит либо из 6, либо из 22 длинных, расположенных параллельно кутикулярных пластинок. В области лорики кутикула состоит из склеротизированной эпикутикулы, интракутикулы и прокутикулы. В местах сочленения пластинок кутикула остаётся гибкой и несклеротизированной. Эпидермис представлен однослойным эпителием, отделённым от соединительной ткани базальной мембраной. Под базальной мембраной находятся мышцы тела. Они представлены продольными волокнами в комбинации с диагональными, спинно-брюшными или кольцевыми волокнами^[4].

анальным отверстием около заднего конца тела. Судя по строению глотки и ротового конуса, лорициферы — плотоядные животные, которые высасывают соки из жертвы^[5]

.

Нервная система залегает в толще эпидермиса. Мозг состоит из трёх колец и заполняет большую часть хобота. Ганглионизированный передний мозг (переднее кольцо) иннервирует хобот и скалиды. Средний мозг представляет собой волокнистый нейропиль без ганглиев. Задний мозг состоит из 10 ганглиев, от которых отходят 10 продольных нервных тяжей, причём два срединно-брюшных тяжа формируют двойной ганглионизированный нервный тяж^[5].

Размножение и развитие

Лорициферы раздельнополы, у некоторых видов даже выражен

оплодотворение, по-видимому, внутреннее^[5]

.

Особенности

эмбрионального развития неизвестны. Из яйца выходит личинка особого типа, похожая на взрослую особь — хиггинсовская личинка. Её задний конец снабжён придатками, называемыми пальцами. У некоторых видов пальцы представляют собой широкие, снабжённые мышцами лопасти. Возможно, пальцы используются для плавания. У других представителей на кончиках тонких пальцев открываются железы, выделяющие клейкий секрет, служащий для прикрепления к субстрату^[5]

.

Распространение и местообитание

Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от

зоологом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации^[6]. Однако осмотический шок^[англ.] убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер^[3]^[1]

.

Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными

митохондрии функционируют как гидрогеносомы, делая возможным анаэробное дыхание^[7]

.

Эволюция

Лорицифер нередко рассматривают как миниатюрных потомков более крупных животных вроде

кембрийского ископаемого организма Sirilorica^[англ.]^[8]. Однако ископаемые остатки самих лорицифер неизвестны из-за их малого размера и неминерализованных покровов. В 2017 году был описан ископаемый кембрийский организм Eolorica deadwoodensis^[англ.], возможно, являющийся древним представителем лорицифер^[9]

.

Классификация

По состоянию на июль 2018 года в типе лорицифер выделяют

семейства^[2]

:

Отряд Nanaloricida
- Семейство Nanaloricidae
  - Род Armorloricus^[англ.]
  - Род Australoricus^[англ.] Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
  - Род Culexiregiloricus Gad, 2009
  - Род Nanaloricus^[англ.] Kristensen, 1983
  - Род Phoeniciloricus^[англ.]
- Семейство Pliciloricidae^[англ.] Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Pliciloricus^[англ.] Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Rugiloricus^[англ.] Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Titaniloricus^[англ.]

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50.
↑ ¹ ² Класс Loricifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 6 июля 2017).
↑ ¹ ² ³ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 760.
↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50—52.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 52.
doi:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x. Архивировано
1 июля 2019 года.

doi:10.1186/1741-7007-8-30. Архивировано
11 января 2019 года.

doi:10.1666/09-102R.1. [исправить
]

doi:10.1038/s41559-016-0022. [исправить
]

Литература

Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. — ISBN 978-5-87317-495-9.
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.

[_83713271714e51c8-1] ¹ ² ³ ⁴ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50.

[Worms-2] ¹ ² Класс Loricifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 6 июля 2017).

[_3ab5c947efa1db8f-3] ¹ ² ³ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 760.

[_9569928b797c9acf-4] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50—52.

[_83713271714e51ca-5] ¹ ² ³ ⁴ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 52.

[6] :10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x. Архивировано
1 июля 2019 года.

[7] :10.1186/1741-7007-8-30. Архивировано
11 января 2019 года.

[Peel2010-8] :10.1666/09-102R.1. [исправить
]

[9] :10.1038/s41559-016-0022. [исправить
]

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[2]