Эта статья входит в число добротных статей

Ортонектиды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Ортонектиды
ЭСБЕ
)
Научная классификация
Домен:
Спиральные
Тип:
Ортонектиды
Международное научное название
Orthonectida
Giard, 1880
Семейства

Ортонекти́ды

семейства, содержащих 6 родов и свыше 30 видов
.

История изучения

А. Жиар, автор названия таксона

Первая находка ортонектид была сделана В. Кеферштайном в 1868 году в ветвистокишечной

моллюсках и других беспозвоночных[2]
.

Строение и биология

Внешние изображения
Микрофотография половой стадии ортонектиды
Строение различных стадий жизненного цикла ортонектид: 1) плазмодий; 2, 3) развитие половозрелых особей из клеток плазмодия; 4) спаривающиеся взрослые особи; 5) личинка

Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных: турбеллярий, немертин, многощетинковых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, офиур и

белком парамиозином[4]. Миоциты ортонектид образуют кольцевые и продольные филаменты, в расположении которых отчётливо проявляется двусторонняя симметрия[5]. У самок Intoshia variabili три ресничные клетки образуют чувствительный орган, который располагается около переднего конца тела между эпидермисом и самым передним ооцитом. Их отростки спереди образуют бокаловидную структуру, на внутренней поверхности которой сидят реснички, собранные в компактный пучок. Предполагается, что этот рецептор несёт светочувствительную функцию. Наличие у ортонектид мышечной системы и рецептора наводит на мысль, что у них должна иметься нервная система. В самом деле, на переднем конце половых особей есть группа мелких клеток, не похожих ни на эпителиальные, ни на мышечные, ни на половые. Они имеют короткие отростки, формирующие между собой типичные синапсы. Таким образом, эти клетки образуют просто устроенный нервный узел[5][3]
.

Ортонектиды раздельнополы (исключение — виды рода Stoecharthrum), при внутреннем

нотохорд и состоящая из четырёх упругих мышечных клеток, содержащих очень толстые парамиозиновые волокна. Упругость тела обусловлена опорными и мышечными клетками, тело способно к небольшим изгибам[4]
.

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл ортонектид рассмотрим на примере Rhopalura ophiocomae, которая паразитирует в половых сумках живородящей офиуры

гонад. Взрослые паразиты выходят из половых сумок хозяина и попадают в воду, в которой передвигаются при помощи ресничек по спиральным траекториям и копулируют. Мелкие сперматозоиды проникают в тело самки через половую пору, хотя у некоторых видов самец целиком проникает в тело самки. При оплодотворении яйцеклетка отделяет два полярных тельца. Начальные этапы развития оплодотворённых яиц происходят в теле живородящей самки. Образуются просто устроенные ресничные личинки, состоящие всего лишь из нескольких клеток, покрытых эпидермальной оболочкой. Судя по всему, они покидают тело самки через разрыв её эпидермиса и каким-то образом находят хозяина, в котором прикрепляются к половым сумкам и превращаются во взрослых особей. Ткань гонад хозяина вокруг личинок претерпевает отчётливую дезорганизацию[6]. Формируется так называемый плазмодий, состоящий из гипертрофированных клеток и способный к фрагментации. Сама личинка при этом теряет эпидермис, а каждая внутренняя клетка входит в состав плазмодия. Плазмодий может размножаться почкованием. Участки плазмодия проходят через мускулатуру хозяина, достигают поверхности тела и, наконец, пронизывают ресничный эпителий таким образом, что небольшой участок поверхности плазмодия контактирует с внешней средой. Внутри плазмодия существуют отдельные ядра паразита (агамонты), которые, делясь, формируют клеточные половые стадии[7]. Через место контакта плазмодия с внешней средой половые стадии выходят наружу[5]
.

Классификация и филогения

В 1882 году

Lophotrochozoa[8][9][5][10]
.

В настоящее время в типе ортонектид выделяют два семейства, содержащих 6 родов и около 30 видов[11]:

  • Pelmatosphaeridae Stunkard, 1937
    • Pelmatosphaera Caullery & Mesnil, 1904
  • Rhopaluridae Stunkard, 1937
    • Ciliocincta Kozloff, 1965
    • Intoshia Giard, 1877
    • Prothelminthus Jourdain, 1880
    • Rhopalura Giard, 1877
    • Stoecharthrum Caullery & Mesnil, 1899

Примечания

  1. Сов. энциклопедия
    , 1986. — С. 433. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. ↑ Малахов, 1990, с. 43—44.
  3. ↑ 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 138.
  4. ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 473.
  5. ↑ 1 2 3 4 Слюсарев Г. С. Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных животных // Журнал общей биологии. — 2008. — Т. 69, № 6.
  6. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 473—474.
  7. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 138—139.
  8. ↑ Hanelt B., Van Schyndel D., Adema C. M., Lewis L. A., Loker E. S. The phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based on 18S ribosomal DNA sequence analysis. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 1996. — Vol. 13, no. 9. — P. 1187—1191. — PMID 8896370.
  9. ↑ Малахов, 1990, с. 55.
  10. ↑ Алёшин В. В., Петров Н. Б. Регресс в многоклеточных животных // Природа. — Наука, 2001. — № 7. Архивировано 5 марта 2016 года.
  11. ↑ Тип Orthonectida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 11 сентября 2019).

Литература

  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М. : Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.
  • Рупперт Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс  ; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Ортонектиды&oldid=135579029