Cristatusaurus

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
 Cristatusaurus
Реконструкция, иллюстрирующая возможный размер. Белым цветом отмечены известные скелетные элементы
Реконструкция, иллюстрирующая возможный размер. Белым цветом отмечены известные скелетные элементы
Научная классификация
Домен:
Спинозавриды
Подсемейство:
Международное научное название
Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998
Единственный вид
Cristatusaurus lapparenti
Taquet & Russell, 1998
Аптский век

Cristatusaurus (лат.) — род

аптский век)[1]
.

Остатки Cristatusaurus были обнаружены палеонтологом Филиппом Таке[англ.] в местности Гадуфауа в пустыне Тенере, Нигер в 1973 году. Формально описаны Филиппом Таке и Дейлом Расселом[англ.] в 1998 году.

позвонка) происходят из формации Эльраз[англ.] (Elrhaz Formation) аптского яруса[2]. Живой динозавр достигал около 10 метров в длину[3]
.

История изучения

Первые окаменелые остатки Cristatusaurus были найдены в 1973 году французским палеонтологом Филиппом Таке в местонахождении Гадуфауа (формация Elrhaz в

Голотип MNHN GDF 366 состоит из двух премаксилл (крайних передних костей морды), части правой верхнечелюстной кости (основной кости верхней челюсти) и фрагмента нижней челюсти. Было выделено несколько паратипов: MNHN GDF 365 — дистальный фрагмент челюсти с двумя сочленёнными предчелюстными костями; а также MNHN GDF 357, 358, 359 и 361 — четыре спинных позвонка[4][5]. Две изолированные когтевые фаланги больших пальцев также впоследствии были отнесены к Cristatusaurus[6]. В 1984 году Таке впервые подробно описал образцы предчелюстной кости MNHN GDF 365 и 366, отнеся их к неназванному новому тероподу из семейства спинозаврид из-за общей схожести с премаксиллами из голотипа Spinosaurus aegyptiacus[4]. В то время Таке считал, что эти образцы были частями нижней челюсти животного, поскольку на тот момент не было известно ни одного теропода с более чем пятью зубами на предчелюстной кости (в то время как у Cristatusaurus их было семь). Позже, в 1996 году, бразильские палеонтологи Александер Келлнер[англ.] и Диоген Кампос (Diogenes Campos) в свете открытий других спинозаврид, сохранивших кончики верхней челюсти с более чем пятью зубами, доказали принадлежность образцов к верхней челюсти[4][7]
.

Когтевая фаланга, приписываемая Cristatusaurus, Национальный музей естественной истории (Париж)

В публикации 1986 года британские палеонтологи

nomen dubium[10][11][12], либо синонимом S. aegyptiacus[13]. Через два месяца после того, как Таке и Рассел опубликовали свою статью, из формации Elrhaz был описан ещё один род и вид спинозаврид — Suchomimus tenerensis. Описавшие его американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги согласились с позицией Чарига и Милнер об отсутствии значимых различий между известными фрагментами черепов Baryonyx и Cristatusaurus, придя к выводу, что последний является nomen dubium[13]. В 2003 году немецкий палеонтолог Oliver Rauhut согласился с этим мнением[12]
.

Фрагментарный материал Cristatusaurus может принадлежать Suchomimus (вверху) или Baryonyx (внизу)

При описании таксона Таке и Рассел обосновывали отделение Cristatusaurus от барионикса «бревиростральным состоянием предчелюстной кости», то есть наличием более короткой морды[5]. Значение этого диагноза было сочтено неясным различными последующими авторами, которые описывали образцы как почти идентичные экземплярам барионикса и Suchomimus[14]. В 2002 году Eric Buffetaut и Mohamed Ouaja поддержали синонимию Cristatusaurus с бариониксом[11]. В том же году Hans-Dieter Sues и его коллеги оценили Cristatusaurus и Suchomimus как младшие синонимы барионикса, указав на отсутствие фактов, указывающих на то, что в формации Elrhaz обитало более одного рода спинозаврид[15]. Более поздние исследования сохранили Suchomimus и Baryonyx как два отдельных валидных рода[16][17][18]. Другие исследователи, такие как Бертен Тор в 2010 году и Каррано с коллегами в 2012 году, относили Cristatusaurus к неопределённым барионихинам[англ.] из-за фрагментарности его остатков[14][19].

В 2016 году Кристоф Хендрикс, Octávio Mateus и Buffetaut отметили, что Таке и Рассел могли указывать на «короткомордость» Cristatusaurus из-за того, что неверно интерпретировали углубления в месте сочленения премаксилл и верхних челюстей как

приоритет над Suchomimus tenerensis в случае, если названия станут синонимами[21]
.

В исследовании, проведённом в 2017 году, Marcos Sales и Cesar Schultz сравнили голотип Cristatusaurus (MNHN GDF 366) с черепом Suchomimus (MNN GDF501). У обоих видов на верхней части предчелюстных костей есть узкий ободок. Однако при виде сбоку у Cristatusaurus выпуклое вторичное

аутапоморфиями между таксонами или же они являются результатом онтогенетических изменений, учитывая, что голотип Cristatusaurus представляет собой молодую особь[16]. Исследование 2021 года отнесло Cristatusaurus к Baryonychinae и отделило от Suchomimus как самостоятельный род, подтвердив его независимость[22]
.

Описание

Схема, демонстрирующая разницу между взрослым (A) и ювенильным (B) образцами Cristatusaurus

В 2012 году американский палеонтолог Томас Хольц предварительно оценил длину Cristatusaurus примерно в 10 м, а массу — от 1 до 4 тонн[23][24]. Длина голотипа (премаксиллы) составляет 115 мм, а высота — 55 мм. Другой известный набор предчелюстных костей (образец MNHN GDF 365) крупнее: 185 мм в длину и 95 мм в высоту[7]. Меньший размер голотипа, более гладкая поверхность и неполное зарастание швов указывают на то, что он принадлежал молодому животному, в то время как MNHN GDF 365, вероятно, умер уже во взрослом возрасте[7].

Кончик предчелюстной кости Cristatusaurus был коротким и расширенным, а задняя часть сужалась возле стыка с верхней челюстью; такая «розеткообразная» форма морды была характерна для спинозаврид. Передняя часть верхней челюсти была вогнутой снизу и соединялась с соответствующей выпуклостью на нижней челюсти[5][7][25]. Тонкий сагиттальный гребень проходил вдоль верхней части предчелюстных костей, что характерно для Baryonyx и Suchomimus и очень заметно у Angaturama (возможный синоним Irritator)[16]. Как и у других спинозаврид, у Cristatusaurus внешние ноздри были расположены дальше от конца черепа, чем у других теропод[7][16]. Два костных отростка тянулись по внутренней стороне верхней челюсти, образуя выпуклую структуру, формирующую вторичное нёбо. Эта анатомическая особенность не встречается у большинства теропод; однако она была распространена среди спинозаврид[15][16].

Предчелюстная кость слева (A), снизу (B) и сверху (C).

Альвеолы Cristatusaurus были расположены близко друг к другу; альвеолы верхней челюсти были несколько уплощены с боков, в то время как те, что были расположены в премаксиллах, были более крупными, круглыми в поперечном сечении, причем самые большие были передние альвеолы

Oxalaia и Spinosaurus maroccanus)[5][26]
.

Один из спинных позвонков (MNHN GDF 358) имел длину тела 13,5 см, что равно самому большому известному позвонку Spinosaurus maroccanus. Сохранившееся основание одного из остистых отростков Cristatusaurus (MNHN GDF 359) имело толщину 15 мм, в то время как толщина основания остистого отростка аналогичного позвонка спинозавра достигала 25 мм, что то указывает на меньшую высоту спинного гребня Cristatusaurus[5]. Из двух обнаруженных когтевых фаланг, одна была такого же размера, как у Suchomimus и Baryonyx, а другая была примерно на 25—30 % меньше[6]. Кисть, подобно кистям других спинозавров, должна была быть трёхпалой[25].

Классификация

Сравнение дистальных частей верхних челюстей Suchomimus (A, B), Cristatusaurus (C, D) и Baryonyx (E)

Спинозавриды были крупными двуногими хищниками с хорошо развитыми передними конечностями и вытянутыми, похожими на крокодильи, черепами. Таксономическое и филогенетическое родство этой группы является предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод многие таксоны семейства (включая Cristatusaurus) основаны на фрагментарном ископаемом материале[25].

Традиционно семейство делится на два подсемейства: Spinosaurinae, в которое входят такие роды, как Irritator, Spinosaurus и Oxalaia; и Baryonychinae, в которое входят Baryonyx и Suchomimus. Cristatusaurus принадлежит к подсемейству Baryonychinae, на что указывают выступающие вперёд наружные ноздри, относительно крупные первые премаксиллярные зубы и меньшее расстояние между альвеолам, чем у Spinosaurinae, а также из-за наличия мелких зазубрин а зубах, отсутствующих у представителей второго подсемейства[15][25][26].

Однако такие авторы, как Sales и Schultz, поставили под сомнение монофилию Baryonychinae, заявив, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator представляет собой промежуточную форму между Baryonychinae и Spinosaurinae, судя по особенностям стоения их черепов и зубов. Их кладограмму можно увидеть ниже[16]:

Палеобиология

Местонахождение формации Elrhaz (Нигер)

Формация Эльраз, входящая в состав группы Тегама (Tegama Group), состоит в основном из речных низкорельефных песчаников, ныне частично перекрытых песчаными дюнами[27][28]. Осадочные породы крупно- и среднезернистые, почти без мелкозернистых горизонтов[29]. Cristatusaurus обитал на территории современного Нигера в период с конца аптского до начала альбского этапа раннего мелового периода, 112 миллионов лет назад[29][30]. Слои осадочных пород этой формации интерпретируются как вязанные с экосистемой с обширными пресноводными поймами и быстрыми реками, с тропическим климатом, в которой, вероятно, случались сезонные засухи[29].

Гипотетическая реконструкция

В этой среде обитало множество видов животных, включая динозавров,

Lurdusaurus, и два завропода: Nigersaurus и безымянный титанозавр. Крокодиломорфы были многочисленны и представлены гигантским Sarcosuchus, а также мелкими Notosuchia, такими как Anatosuchus, Araripesuchus и Stolokrosuchus[28]. Местная флора, вероятно, состояла в основном из папоротников, хвощей и покрытосеменных[29]
.

Полуводный образ жизни был предложен для многих спинозаврид из-за их необычных анатомических особенностей и гистологии костей. Зубы Cristatusaurus, скорее всего, использовались для прокалывания и захвата добычи, а не для разрезания плоти, о чём свидетельствует их почти круглое поперечное сечение и уменьшенные зазубрины. Его зубы в сочетании с волнообразной линией челюстей могли быть эффективны при ловле рыбы. Высоко посаженые ноздри позволяли ему погружать морду под воду глубже, чем большинству теропод, и при этом дышать. Считается, что костное вторичное нёбо укрепляло череп и защищало его от изгибающих нагрузок при питании и ловле добычи. Назначение гигантских загнутых когтей спинозавров до сих пор вызывает споры. Предполагаемые функции варьируются от использования при ловле водной добычи до поедания туш или рытья[7][15][16][31].

Примечания

  1. Gadoufaoua dinosaur site (Cretaceous of Niger) (англ.). Paleobiology Database. Дата обращения: 6 июля 2017. Архивировано 17 октября 2018 года. (Дата обращения: 6 июля 2017).
  2. 20 июля 2011 года.
  3. Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) // Random House Books for Young Readers. — 2007. — P. 7. Архивировано 2 марта 2012 года.
  4. .
  5. .
  6. 1 2 RE: JP3-Spinosaurus] (англ.). Дата обращения: 28 ноября 2024. Архивировано из оригинала 13 октября 2020 года.
  7. .
  8. 2 декабря 2024 года.
  9. .
  10. .
  11. 8 марта 2022 года.
  12. 1 2 Oliver W. M. Rauhut. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. — London: Paleontological association, 2003. — Т. 69. — С. 35–36. — 213 с. — (Special papers in palaeontology). — ISBN 978-0-901702-79-1.
  13. .
  14. 24 ноября 2021 года.
  15. .
  16. .
  17. .
  18. 30 сентября 2023 года.
  19. 8 апреля 2023 года.
  20. .
  21. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (2004). The Dinosauria. University of California Press. p. 98. ISBN 9780520941434.
  22. .
  23. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  24. Holtz, T. R. Jr. (2014). "Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages" Архивная копия от 21 декабря 2019 на Wayback Machine. University of Maryland.
  25. .
  26. 26 ноября 2020 года.
  27. 3 декабря 2024 года.
  28. 31 декабря 2024 года.
  29. .
  30. 3 декабря 2024 года.
  31. Milner A., Kirkland J. The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm (англ.) // Utah Geological Survey Notes : journal. — 2007. — Vol. 39, no. 3. — P. 1—3.