L-формы

L-формы —

L-формы образуются в результате несбалансированного роста нормальных бактериальных клеток в длину и в толщину и поэтому полиморфны. В культурах L-форм обнаруживаются шаровидные, нитевидные или вовсе бесструктурные клетки размером от 0,2 до 50 мкм. Они спокойно проходят через бактериальные фильтры^[прояснить] и легко разрушаются при механических воздействиях. В отличие от нормальных клеток L-формы часто содержат крупные вакуоли. Их метаболическая активность очень низкая. Клеточное деление происходит нестандартно, за счёт образования элементарных тел путём отпочкования от поверхности клетки или от мембраны вакуоли.

Культивировать L-формы можно только на специальных средах, препятствующих осмотическому разрушению клеток. L-формы лучше растут в плотной, чем в жидкой среде. В плотной среде они образуют колонии, врастающие в агар и имеющие характерную форму перевернутой шляпы. Колонии растут медленно, при этом иногда достигая значительных размеров.

Различают стабильные и нестабильные L-формы. Нестабильные L-формы имеют полноценную систему генетического контроля синтеза клеточной стенки и способны превращаться в нормальные бактериальные клетки после исключения действия фактора, вызвавшего их образование. При этом происходит восстановление всех основных биологических свойств такой клетки, включая патогенность. Если же генетический контроль синтеза клеточной стенки нарушен необратимо L-формы становятся стабильными, и по своим морфологическим, культуральным и иным свойствам становятся неотличимы от микоплазм. Они крайне редко возвращаются в исходные бактериальные формы и существуют без изменений в различных условиях среды. Переход в L-форму можно рассматривать как способ переживания бактериями неблагоприятных условий, особенно в случаях патогенных микроорганизмов.

Все L-формы независимо от вида бактерий, из которого они возникли, обладают общими особенностями:

1. Сходство морфологических изменений: образование нитевидных, волокнистых, колбасовидных, шаровидных и гранулярных форм.
2. Сходные культуральные свойства:
   грамположительные
   бактерии чаще образуют колонии только типа А. L-формы из колоний типа В легко ревертируют в исходные формы. Колонии типа А более стабильны и ревертируют в исходные формы значительно реже.
3. Постепенное (по мере нарушения синтеза клеточной стенки) превращение из грамположительных в грамотрицательные структуры.
4. Образование стабильных и нестабильных L-форм (в зависимости от степени полноты утраты способности синтезировать клеточную стенку.)
5. Изменение антигенных свойств (утрата К- и О-антигенов, как следствие нарушения синтеза клеточной стенки).
6. Снижение вирулентности по сравнению с исходными родительскими формами в связи с утратой различных факторов патогенности (адгезии, инвазии, эндотоксина и т.п)
7. Способность длительно персистировать (переживать) в организме. Утрата клеточной стенки делает L-формы нечувствительными к различным химиопрепаратам и антителам.
8. Способности при неполной утрате синтеза клеточной стенки возвращаться в исходную бактериальную форму

Исследования L-форм представляют существенный интерес для медицинской микробиологии, поскольку в этой форме в организме человека и животных могут сохраняться патогенные бактерии. При нерациональном использовании антибиотиков, приводящем к образованию L-форм из бактерий, может наступить улучшение состояния больного. Однако после прекращения приема лечебного препарата наступает превращение L-форм в бактерии исходного вида с восстановлением их вирулентности, что приводит к рецидиву болезни.

L-формы можно рассматривать как свойственную всем бактериям форму приспособления к неблагоприятным условиям (подобно спорообразованию), которая способствует сохранению вида в природе. Клеточная стенка и её синтез чувствительны к действию антител и различных химиопрепаратов. Освобождение от неё не лишает микроорганизм жизнеспособности, но позволяет переживать действие этих неблагоприятных факторов, а после устранения их воздействия возвращаться в исходное состояние.

Бактерии, у которых отсутствует клеточная стенка, существуют и в природе: это

Литература

• Dienes, Louis, and Howard J. Weinberger.«The L forms of bacteria.» // Bacteriological reviews 15.4 (1951): 245.
• Mattman, Lida H. Cell wall deficient forms: stealth pathogens. CRC Press, 2000. ISBN 978-0-8493-8767-8
• Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 567 с.
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология, 4-е изд., Академия, 2003, 464 с., ISBN 5-7695-1403-5
• Тимаков В. Д., Каган Г. Я., Семейство Mycoplasrnataceae и L-формы бактерий, М., 1967.
• Коротяев А. И., Бабичев С. А., Медицинская микробиология, иммунология и вирусология, Санкт-Петербург, СпецЛит, 2008, 767 с. ISBN 978-5-299-00369-7

Ссылки

• «L-формы бактерий» на www.rubricon.com