Эпителий

Эпите́лий (

По морфофизиологическим свойствам клетки эпителиев весьма разнообразны, однако есть ряд черт, присущих всем клеткам эпителиев (эпителиоцитам). В эпителиях практически отсутствует

В эпителии имеется обильная иннервация, и расположено множество чувствительных нервных окончаний (рецепторов)^[15].

В качестве

Существует несколько классификаций эпителиев, которые учитывают различные особенности эпителиальных тканей: морфологическая, функциональная, онтофилогенетическая^[13].

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, основанная на форме клеток и их связи с базальной мембраной. Согласно этой классификации, все эпителии подразделяются на однослойные, в которых все клетки связаны с базальной мембраной, и многослойные, в которых с базальной мембраной непосредственно взаимодействует лишь самый нижний слой клеток. По форме клеток однослойный эпителий подразделяют на плоский (сквамозный), кубический и призматический (столбчатый, цилиндрический^[17]), в случае многослойных эпителиев при классификации учитывается форма только клеток наружного слоя^[18].

Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, в которых ядра эпителиоцитов лежат на одном уровне, и многорядные, или псевдомногослойные^[англ.], у которых ядра клеток лежат на разных уровнях, хотя все клетки сохраняют связь с базальной мембраной^[19].

Клетки однорядного эпителия имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, столбчатую), ядра занимают центральное положение

Многорядный (псевдомногослойный, ложномногослойный) эпителий характерен для воздухоносных путей —

В многослойных эпителиях с базальной мембраной связаны только клетки самого нижнего (базального) слоя. В многослойном плоском неороговевающем эпителии различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя кубические или призматические, среди них имеются стволовые клетки, сохраняющие способность к митозу; именно благодаря делениям этих клеток популяция эпителиоцитов восстанавливается, несмотря на постоянное отмирание поверхностных клеток эпителия. Шиповатый слой образован эпителиоцитами неправильной многоугольной формы. Клетки базального и шиповатого слоёв содержат хорошо выраженные пучки тонофиламентов

Выделяют также многослойный плоский паракератинизированный эпителий, который близок к многослойному плоскому ороговевающему эпителию, однако самые верхние его клетки сохраняют пикнотические ядра. Таким образом, степень кератинизации такого эпителия занимает промежуточное положение между ороговевающим и неороговевающим эпителиями. Паракератинизированный эпителий покрывает твёрдое нёбо и дёсны^[34].

Многослойный кубический эпителий состоит всего из двух слоёв кубических эпителиоцитов и выстилает протоки потовых желёз^[34]. Многослойный столбчатый эпителий в организме человека представлен мало, он встречается только в конъюктиве глаза, протоках слюнных желёз^[17] и некоторых участках уретры. В случае многослойного столбчатого эпителия с базальной мембраной контактируют кубические или многоугольные с небольшим числом граней клетки, а верхний слой сложен призматическими эпителиоцитами^[32].

Мочеотводящие органы (почечные лоханки^[англ.], мочеточники, мочевой пузырь, уретра) выстланы особым переходным эпителием^[англ.], который даёт возможность этим органам сильно растягиваться при заполнении мочой. Своё название он получил в связи с тем, что ранее считалось, что он является переходной формой между многослойным столбчатым и многослойным плоским эпителиями. Поскольку переходный эпителий встречается только в мочеотводящих путях, его также называют уротелием^[42]. Переходный эпителий обычно достигает 4—6 клеток в толщину^[43]. В переходном эпителии выделяют три слоя: базальный, промежуточный, поверхностный. Базальный слой образуют невысокие цилиндрические или кубические клетки^[32]. Промежуточный слой образован клетками многоугольной формы. Клетки поверхностного слоя очень крупные, нередко содержат два или три ядра, и в зависимости от степени растяжения стенки органа и его заполненности мочой имеют куполообразную или уплощённую форму. Когда стенка органа сокращается, некоторые клетки промежуточного слоя выходят на границу с поверхностным слоем и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки становятся куполообразными. Когда орган заполнен мочой, но его стенка не сокращается, эпителий становится более тонким, поверхностные клетки принимают уплощённую форму^[44].

Эпителий стрекающих также имеет ряд особенностей, отличающих его от эпителиев высших животных. Эпителий стрекающих архаичен, поскольку его клетки слабо дифференцированы: например, у гидры наружный эпителий может возникать за счёт дедифференцировки железистых клеток гастральной полости и их последующей дифференцировки в покровные клетки. У стрекающих также широко распространены эпителиально-мышечные клетки: их части, несущие ядра, образуют пласт на поверхности тела, а вытянутые базальные части содержат сократимые филаменты^[30].

У

Железистые эпителии имеют выраженную секреторную функцию. Клетки, образующие железистый эпителий, называют грандулоцитами. Они синтезируют и выделяют специфические вещества (

• мерокриновый (эккриновый)^[англ.] подразумевает выделение веществ за счёт экзоцитоза, при этом железистые клетки полностью сохраняют свою структуру. Большая часть желёз выделяет секрет по мерокриновому механизму, например, слюнные железы и поджелудочная железа^[53];
• апокриновый^[англ.] тип секреции включает частичное разрушение железистых клеток, так как секрет покидает клетку в составе апикальной части цитоплазмы (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Примером апокриновой железы может служить молочная железа в состоянии лактации^[51], ресничные железы^[англ.] (железы Молля), а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе;
• сальных железах, мейбомиевых железах века^[53]). Грандулоциты восстанавливаются за счёт деятельности стволовых клеток^[54]
  .

Существуют клетки эпителиального происхождения, специализированные на сенсорных функциях — нейроэпителиальные клетки^[англ.]. К их числу относят клетки вкусовых луковиц и клетки обонятельной слизистой оболочки^[англ.]. Миоэпителиальные клетки^[англ.] также имеют эпителиальное происхождение, несут отростки и содержат миозин и актиновые филаменты. Они обеспечивают сдавливание протоков ряда желёз (молочных, потовых, слюнных) для выделения секрета^[17].

Онтофилогенетическая классификация

Онтофилогенетическая классификация, созданная

гистологом Николаем Григорьевичем Хлопиным, учитывает происхождение эпителиев из разных тканевых зачатков. Согласно онтофилогенетической классификации, выделяются следующие типы эпителиев^[55]

:

• эпидермальный тип происходит из эктодермы, многослойный или многорядный, основная функция — защитная;
• энтеродермальный тип по происхождению связан с энтодермой, однослойный, призматический, выполняет железистую функцию или функцию всасывания веществ (например, в кишечнике);
• целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, однослойный, форма клеток разнообразна, основная функция — экскреторная или барьерная (мезотелий, эпителий почечных канальцев^[англ.]);
• эпендимоглиальный тип — специализированный эпителий, выстилающий полости мозга, развивается из нервной трубки;
• ангиодермальный тип эпителия включает эндотелий сосудов, имеющий мезенхимное происхождение (некоторые авторы относят эндотелий к соединительной ткани, а не к эпителию)^[55].

Производные эпителия

Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки^[56].

паразитов, улучшают аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Отсутствие волос у ряда млекопитающих (слоны, сирены, часть носорогов, гиппопотамы, китообразные) носит вторичный характер^[58]

.

У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены

носороги, вилороговые, полорогие) характерно наличие рога — массивного разрастания ороговевшего эпителия, используемого для защиты и нападения^[61]

.

К числу производных эпителия относятся перья птиц и чешуя рептилий^[англ.]: само перо или чешуя является производным эпидермиса, а питающий его сосочек принадлежит дерме. Перья производят особые фолликулы, расположенные в эпидермисе и производящие кератины. В отличие от волос, когтей и рогов млекопитающих, состоящих из α-кератина^[англ.], перья птиц и чешуи рептилий состоят из β-кератина^{[англ.][62][63]}.

Эволюция

Первые клеточные слои, близкие к эпителиям, появились в ходе

Eumetazoa^[64]

.

В отличие от губок, стрекающие, по сути, состоят преимущественно из эпителиев: их эпидермис, покрывающий тело снаружи, и гастродермис^[англ.], выстилающий гастральную полость, удовлетворяют всем критериям эпителиальных тканей, и единственные мезенхимоподобные клетки стрекающих располагаются в межклеточном матриксе — мезоглее. Предполагают, что для животных группы Eumetazoa клетки по умолчанию являются эпителиоцитами. Несмотря на существенное морфологическое и функциональное разнообразие эпителиев у животных, ключевые белки, необходимые для дифференцировки эпителиев и формирования контактов между эпителиальными клетками, одинаковы у всех Eumetazoa и появились рано в ходе эволюции^[64].

Клиническое значение

Иногда в результате ответа на стресс, хроническое воспаление и другие неблагоприятные стимулы происходит эпителиальная метаплазия — обратимое превращение дифференцированных клеток эпителия одного типа в дифференцированные клетки эпителия другого типа. Наиболее часто наблюдается превращение призматического эпителия в столбчатый. Плоскоклеточная метаплазия часто происходит в псевдомногослойном эпителии трахеи и бронхов в ответ на длительное воздействие табачного дыма. При хронических протозойных инфекциях и шистосомозе может происходить плоскоклеточная метаплазия уротелия. Иногда происходит обратное превращение плоского эпителия в столбчатый, например, при гастроэзофагальном рефлюксе многослойный плоский неороговевающий эпителий нижней части пищевода превращается в столбчатый эпителий с бокаловидными клетками, похожий на кишечный эпителий. Метаплазия — обратимое преобразование, и, когда действие неблагоприятного фактора, вызвавшего метаплазию, прекращается, эпителий вновь принимает свой исходный вид^[65].

Некоторые

паразиты, такие как клещи Dermatophagoides pteronyssinus^[66]

.

эмбриогенеза^[68], однако у детей карциномы чрезвычайно редки^[69]. По типу поражённого эпителия выделяют аденокарциномы (опухоли из железистого эпителия), плоскоклеточные карциномы^[англ.] (опухоли из плоского эпителия), аденоплоскоклеточные карциномы^[англ.], анапластические карциномы, крупноклеточные карциномы^[англ.] и мелкоклеточные карциномы^{[англ.][70]}

.

История изучения

Термин «эпитель» впервые использовал

Генрих Вильгельм Вальдейер высказал гипотезу, что клетки зародышевой линии происходят из эпителия, однако в дальнейшем эта гипотеза не подтвердилась. В 1960-х годах было доказано, что эпителий участвует в эмбриональном развитии многих органов^[71]

.

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Афанасьев и др., 2004, с. 148.
2. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 121.
3. ↑ ^{1 2} Афанасьев и др., 2004, с. 149.
4. ↑ Singh, 2011, p. 52.
5. ↑ ^{1 2 3 4} Жункейра, Карнейро, 2009, с. 87.
6. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 144.
7. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 149—150.
8. ↑ Жункейра, Карнейро, 2009, с. 92.
9. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 110.
10. ↑ Gartner, 2017, p. 104.
11. ↑ Gartner, 2017, p. 116—117.
12. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 133.
13. ↑ ^{1 2} Афанасьев и др., 2004, с. 151.
14. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 151, 160.
15. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 160.
16. ↑ ^{1 2 3} Gartner, 2017, p. 99.
17. ↑ ^{1 2 3 4} Жункейра, Карнейро, 2009, с. 94.
18. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 151—152.
19. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 152.
20. ↑ ^{1 2 3} Singh, 2011, p. 46.
21. ↑ ^{1 2} Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 32.
22. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 153—154.
23. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 154.
24. ↑ ^{1 2} Gartner, 2017, p. 100.
25. ↑ ^{1 2} Singh, 2011, p. 48.
26. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 7.
27. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 154—155.
28. ↑ Singh, 2011, p. 47.
29. ↑ Saurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das. Pathological changes in hepatopancreas of freshwater mussel (Lamellidens marginalis Lamarck) exposed to sub-lethal concentration of dimethoate // GERF Bulletin of Biosciences. — 2011. — Vol. 2. — P. 18—23.
30. ↑ ^{1 2} Заварзин, 1985, с. 115.
31. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 155—156.
32. ↑ ^{1 2 3} Gartner, 2017, p. 102.
33. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 156—157.
34. ↑ ^{1 2 3 4} Gartner, 2017, p. 101.
35. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 95, 110.
36. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 157—159.
37. ↑ ^{1 2} Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 65.
38. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 22.
39. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 128—129.
40. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 248—199.
41. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 248—249.
42. ↑ Singh, 2011, p. 45.
43. ↑ Singh, 2011, p. 50.
44. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 159—160.
45. ↑ Заварзин, 1985, с. 114.
46. ↑ Заварзин, 1985, с. 119.
47. ↑ Жункейра, Карнейро, 2009, с. 93.
48. ↑ Жункейра, Карнейро, 2009, с. 97.
49. ↑ Заварзин, 1985, с. 38.
50. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 199.
51. ↑ ^{1 2} Gartner, 2017, p. 120.
52. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 160—162.
53. ↑ ^{1 2} Ross, Pawlina, 2011, p. 147.
54. ↑ Афанасьев и др., 2004, с. 162.
55. ↑ ^{1 2} Афанасьев и др., 2004, с. 153.
56. ↑ ^{1 2 3} Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 372—373.
57. ↑ Кэрролл, т. 2, 1993, с. 236, 238.
58. ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 364.
59. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 314.
60. ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 365.
61. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 314—315.
62. doi:10.1016/s0006-3495(61)86904-x. — PMID 19431311. [исправить
    ]
63. doi:10.1073/pnas.37.5.256. — PMID 14834148. [исправить
    ]
64. ↑
    doi:10.1093/icb/43.1.55. [исправить
    ]
65. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 109.
66. ↑ Ross, Pawlina, 2011, p. 129.
67. ↑ Nigel Kirkham, Nicholas R. Lemoine. Progress in pathology. — London: Greenwich Medical Media, 2001. — С. 52. — ISBN 9781841100500.
68. ↑ Definition of Carcinoma  (неопр.). Дата обращения: 27 января 2014. Архивировано из оригинала 10 октября 2012 года.
69. ↑ Key Statistics for Childhood Cancers (англ.). www.cancer.org. Дата обращения: 6 мая 2019. Архивировано 6 мая 2019 года.
70. ↑ Pathology and Genetics of Tumours of the Lung, Pleura, Thymus and Heart (англ.). — Lyon: IARC Press, 2004. — (World Health Organization Classification of Tumours). — ISBN 978-92-832-2418-1. Архивировано 23 августа 2009 года.
71. ↑ The Embryo Project Encyclopedia: Epithelium  (неопр.). Дата обращения: 3 июня 2020. Архивировано 10 августа 2020 года.

Литература

• Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Жункейра Л. К., Карнейро Ж. Гистология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 576 с. — ISBN 978-5-9704-1352-4.
• Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1985. — 400 с.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
• Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Leslie P. Gartner. Textbook of Histology. — Philadelphia: Elsevier, 2017. — ISBN 978-0-323-35563-6.
• Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histology: A Text and Atlas. — Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
• Inderbir Singh. Textbook of Human Histology. — India: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. — ISBN 978-93-80704-34-0.

Ссылки

• Изображения эпителиев на histology-world.com  (неопр.). (англ.)

Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии.