Мангры
Ма́нгры, или ма́нгрова[1], или мангровы, или мангровые леса (от англ. mangrove), — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами[2]. Распространены в тропиках, иногда в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют морские течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль[3]. С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами[4]. Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц и поэтому затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников[5]. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды, тем не менее в некоторых местах, например в дельте Инда, из-за сильного испарения концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительную проблему для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах[6].
Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущих
С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины, топлива[2] и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ)[8], поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают[3].
Этимология
Русские названия мангровых лесов происходят от английского mangrove[9]. В английский язык слово mangrove проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского mangle или португальского mangue, которые могли быть заимствованы из языков индейцев таино[10]. Его происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi[11], но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке[12]. Окончательную форму mangrove слово приняло благодаря ассоциации с английским grove — роща[10].
Распространение
Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании[4], в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами[2]. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль[3].
Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особенно
. На север мангры распространяются до 32° с. ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю. ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю. ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю. ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю. ш. препятствует сухость климата континента[5]. Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га[14]. Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территории тропических лесов, 42 % находятся в Азии, 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке[15]. 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран — Индонезию, Австралию, Бразилию, Нигерию и Мексику[14].Структура
.Первыми на побережьях обычно вырастают
Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость для любых изменений, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью[2].
Биологические особенности мангровых растений
Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве[3], повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз[5].
Корни
Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания[18]. В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни[19]. Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверх пневматофоры[20])[3]. Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например, эксцекарии и эгиалитисы, не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне[21]. Основным способом движения газов в мангровых корнях является диффузия через чечевички и аеренхиму. Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почвы[22].
Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, т. н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями[23].
Ходульные корни
У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет[24]. Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули, представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот[25]. Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев[19].
В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день[19]. Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными. Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми[24].
В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в коре, так называемые чечевички, открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится в аэренхиме — специальной воздухосодержащей ткани, которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 %[24].
Пневматофоры
У представителей родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры[26]. Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников[20] — аэренхима может составлять до 70 % объёма корней.
У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплению осадков, что может способствовать захоронению пневматофор[27].
Коленчатые корни
Коленчатые корни характерны для бругиеры и ксилокарпуса. Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиду[25].
Солеустойчивость
Все мангровые древесные растения являются
Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в
Для экономии пресной воды мангровые растения могут ограничивать потерю влаги через листья. Они могут регулировать открытие
Несмотря на все приспособления, концентрация соли в мангровых растениях всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работе
Размножение
Опыление
Способы
У большинства видов бругиеры и цериопса опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников[33]. Непосредственно после раскрывания нити тычинок пружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенное разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадания лепестков и пустых пыльников становится активным рыльце, выделяющее капельку нектара[34].
Семена и вивипария
Благодаря наличию воздухоносных тканей мангровые плоды плавучие, приспособленные к распространению по воде[5]. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характерна вивипария — прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева[35].
В отличие от большинства прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть родительское растение может растягиваться на несколько месяцев[36]. К этому времени проросток, в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как у ризофоровых[37].
Покинув родительский плод, сеянец может укорениться на месте падения, но обычно некоторое время плавает, иногда перемещаясь на значительные расстояния, вплоть до десятков километров. Проплавав некоторое время (около месяца) в горизонтальном положении, проросток ризофоры принимает вертикальное и примерно через десять дней теряет плавучесть и укореняется на дне. Если в месте затопления нет подходящих условий, проросток восстанавливает плавучесть и через некоторое время достигает дна в другом месте. Этот цикл может повторяться несколько раз. Остальные живородящие растения мангров в своём развитии имеют те же этапы — плавучий дрейф, затопление, развитие корня, достижение дна, укоренение[38].
Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразных семейств, все остальные представители которых размножаются обычным способом, вивипария является примером эволюционной конвергенции[39].
У мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодов могут сильно варьировать, от нескольких миллиметров длиной, до плодов весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус)[40].
Флора мангров
Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников, принадлежащих к 20 родам, относящимся к 16 семействам, которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозах. Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах[41]. Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4[3]. Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангры Малайского архипелага[9]. В целом в манграх Земли преобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам[41].
Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами часто не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других местах, например сухопутных болотных лесах, на побережьях, занятых другими типами растительности, засоленных равнинах и т. п. Томлинсон предложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы — основные компоненты, менее значимые второстепенные компоненты и ассоциированные с манграми[42].
Основные компоненты
К основные компонентам мангровой растительности относятся виды, соответствующие следующим всем или почти всем критериям:
- Представители вида произрастают почти исключительно в мангровых лесах, в других местах они встречаются крайне редко.
- Важная роль в структуре биоценоза и способность образовывать чистый древостой.
- Морфологическая специализация к условиям обитания, например, воздушные корни и вивипария.
- Наличие физиологических механизмов, позволяющих выводить соль и резко ограничивать её поступление с солёной водой.
- Таксономическая изоляция от сухопутных родственников, чисто мангровые растения изолированы на уровне семейств и подсемейств, менее важные на уровне родов[42].
- Основные компоненты — список семейств и родов с количеством видов[41]
Семейство | Род, число видов |
---|---|
Акантовые (Acanthaceae) | Авиценния (Avicennia), 8 |
Комбретовые (Combretaceae) | Лагункулария (Laguncularia), 1 — Лагункулярия кистевидная (Laguncularia racemosa); Люмнитцера (Lumnitzera), 2
|
Пальмовые (Arecaceae) | Нипа (Nypa), 1 — Нипа кустистая (Nypa fruticans) |
Ризофоровые (Rhizophoraceae) | Бругиера (Bruguiera), 6; Цериопс (Ceriops), 3; Канделия (Kandelia), 2; Ризофора (Rhizophora), 8 |
Дербенниковые (Lythraceae) | Соннератия (Sonneratia), 5 |
Ризофоровые
Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, и
Авиценния
Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания[5].
Соннератия
Дербенниковые представлены 5 видами рода Соннератия — это вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами, ночью — нектароядными летучими мышами, которых привлекает выделяемый цветками нектар. Плоды — быстроразлагающиеся ягоды.
Распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара, в Азии до островов Хайнань и Рюкю, в Микронезии, на Зондских островах, вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Каледонии. Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая и соннератия сырная (Sonneratia caseolaris )[5].
Второстепенные компоненты
Второстепенные виды не способны доминировать в растительном сообществе, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых лесов[42].
- Второстепенные компоненты — список семейств и родов с количеством видов[43]
Семейство | Род, число видов |
---|---|
Мальвовые (Malvaceae) | Camptostemon, 2 |
Молочайные (Euphorbiaceae) | Эксцекария (Excoecaria), 2 |
Дербенниковые (Lythraceae) | Пемфис (Pemphis), 1 — Пемфис кисловатый (Pemphis acidula) |
Мелиевые (Meliaceae) | Ксилокарпус (Xylocarpus), 2 |
Первоцветные (Primulaceae) | Эгицерас (Aegiceras), 2 |
Миртовые (Myrtaceae) | Осборния (Osbornia), 1 — Osbornia octodonta |
Тетрамеристовые (Tetrameristaceae) | Пеллициера, 1 — Pelliciera rhizophorae |
Свинчатковые (Plumbaginaceae) | Эгиалитис (Aegialitis), 2 |
Птерисовые (Pteridaceae) | Акростихум (Acrostichum), 3 |
Мареновые (Rubiaceae) | Сцифифора (Scyphiphora), 1 — Сцифифора гидрофилаксовая (Scyphiphora hydrophyllacea) |
Стеркулиевые (Sterculiaceae) | Эритьера (Heritiera), 3 |
Этот список является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и представителей недревесной растительности[42].
Эгицерас
Из
Ассоциированные компоненты
Мангровые деревья создают устойчивое основание для развития других жизненных форм растений
Внеярусная растительность
Представителями
На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — как
Примером растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но и
Фауна
Водные беспозвоночные
Мангровые деревья предоставляют подводным обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительно увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстрат. В заливаемых местах обитают
Рыбы
Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразных рыб. Во время прилива рыба кормится на всём пространстве мангровых лесов[50]. Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножения[3].
Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощью жабр, но и прямо из воздуха через кожу. Благодаря особенностям строения грудных плавников прыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвоста забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях[5].
Насекомые
Паукообразные
Из
Земноводные и пресмыкающиеся
Кроме нескольких видов жаб и лягушек, земноводные в солёной воде не встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в манграх, является крабоядная лягушка[52].
В отличие от земноводных,
Птицы
.Млекопитающие
Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в манграх, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные вынуждены покидать их во время отлива, сухопутные во время прилива, а живущие на деревьях, например, обезьяны и летучие мыши, обладают высокой мобильностью[57].
Из полностью водных животных в мангровах постоянно живут
.В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходят
Некоторые звери, например бенгальский тигр, сейчас встречаются в манграх только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которых австралийская водяная крыса[58].
Экология
Мангры поддерживают уникальные экосистемы, одни из самых продуктивных в мире[5][59]. Мангровые растения служат началом пищевых цепей для многих организмов[59], например через образовавшийся в результате распада листьев и древесины детрит. Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне. Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняет
Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки. В местах своего произрастания мангры способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящая почва. Мангровые ризофоровые деревья могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются[5].
Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуются гумус и даже торф, содержащие гуминовые кислоты. Это приводит к повышению кислотности воды и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины. Если материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован[5].
Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангры невозобновляемыми ресурсами. Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды[8].
Значение
Мангровые экосистемы очень важны для человечества и для природы в целом, выполняя при этом защитную, экологическую и экономическую функции.
Прямое использование мангровых деревьев
Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительная часть мангровой продукции используется на местные нужды[62].
Древесина мангровых деревьев используется на
В качестве продукта питания используются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежем виде, так и для изготовления сахара, алкогольных и безалкогольных, в том числе ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксуса, заменителей чая[62]. Сок нипы, содержащий 14-17 % сахарозы, используется для производства алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли[63].
Многие компоненты различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовления клея, косметики, масла для волос, красителей, листья используют в качестве папиросной бумаги[62]. Волокна старых листьев нипы применяются для плетения шляп, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей[63].
Использование мангровых экосистем
Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатирует и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источником пищевых и других продуктов, особенно важны рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник извести[63]. Цветки мангровых растений посещаются пчёлами, в результате чего собирается мёд и другие продукты пчеловодства[61].
Мангры представляют собой интерес для
Сохранность и угрозы
Мангры являются одними из наиболее легко и полностью уничтожаемых в результате деятельности человека экосистем, но при учёте особенностей механизма их функционирования возможно их эффективное использование без нанесения существенного ущерба[8].
Эксплуатация ресурсов
С давних времён мангры вырубали для получения на продажу древесины, топлива[2] и сырья для красителей и кожевенного производства[8]. Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительной их части[59]. С 1980 по 2005 год площадь мангровых лесов сократилась на 20 %. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых лесов снижается, она остаётся угрожающе высокой[14].
Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей части
Потеря территорий
Однако нерациональное использование мангровых ресурсов не является основной угрозой. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме[59]. Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территорий под строительство, сельское хозяйство и аквакультуру[59]. Манграм приходится конкурировать с урбанизацией, развитием туризма, инфраструктуры, необходимостью производства креветок, риса и соли[14]. По некоторым оценкам, 7—8 % утерянных площадей мангровых лесов исчезло вследствие расчистки территорий под аквакультуру креветок[59].
Загрязнения
Определённую опасность представляют собой загрязнения. Основной причиной
Повышение потребления воды
Навредить манграм может и повышение потребления воды, например для
Современное состояние
Большинство стран прекратило расчистку мангровых территорий для выращивания креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других целей. Принимаются меры по лесовосстановлению как путём посадки мангровых деревьев, так и содействием естественному возобновлению. В последние десятилетия темпы исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04 %) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66 %) в год в 2000—2005 годах. Тем не менее потеря земель продолжает представлять собой серьёзную угрозу[14].
В некоторых странах в 2000—2005 годах зафиксирован прирост мангровых территорий. Например в
Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например в Судане и Саудовской Аравии, заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и загрязнения разлившейся нефтью[14].
Примечания
- ↑ Ефремова Т. Ф. Новый словарь русского языка. Толково-словообразовательный. — М.: Русский язык, 2000. Архивировано 12 июня 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Мангры. Лесная энциклопедия / Гл. редактор Г. И. Воробьёв. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — Т. 2. — 631 с. — 100 000 экз. Архивировано 29 июля 2014 года.Т. 1. — 563 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Мангры. География. Современная иллюстрированная энциклопедия. / Гл. редактор проф. А. П. Горкин. — М.: Росмэн, 2006.
- ↑ 1 2 Мангры. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. редактор М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Мангровые леса. БСИ ДВО РАН . Дата обращения: 31 октября 2014. Архивировано 15 декабря 2014 года.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 17.
- ↑ Hogarth, 2008, Preface, p. v.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 М. Б. Горнунг. Структура и функционирование главных типов экосистем // Постоянновлажные тропики. — М.: «Мысль», 1984.
- ↑ 1 2 3 Мангровые леса // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ 1 2 mangrove (англ.). Oxford living Dictionaries. Oxford University Press (2016). Дата обращения: 18 сентября 2016. Архивировано 18 сентября 2016 года.
- ↑ Peter Saenger. Mangrove Ecology, Silviculture and Conservation. — Springer Science & Business Media, 2002. — Vol. 360. — P. 1, 2. — ISBN 978-90-481-6050-1.
- ↑ Douglas Harper. mangrove (n.) (англ.). Online Etymology Dictionary (2010). Дата обращения: 18 сентября 2016.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 4.
- ↑ 3 ноября 2016]. — Рим, 2007. — 77 с. — ISBN 978-92-5-10.
- ↑ C. Giri, E. Ochieng, L. L. Tieszen, Z.Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek N. Duke. Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data (англ.) // Global Ecology and Biogeography. — 2011. — № 20. — С. 156. Архивировано 5 марта 2016 года.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 52.
- ↑ Tomlinson, 1994, p. 297.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 8.
- ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 9.
- ↑ 1 2 Пневматофоры // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 16.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 15.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 16—17.
- ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 9—13.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 11.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 14.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 14, 15.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 19.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 21.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 21,22.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 18—19.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 29.
- ↑ Tomlinson, 1994, p. 323, 325.
- ↑ 1 2 Семейство Мирсиновые (Myrsinaceae) // Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 106—108. — 512 с. — 300 000 экз.
- ↑ Вивипария. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. редактор М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. Архивировано 22 февраля 2016 года.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 30.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 31—33.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 34—35.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 36.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 32—33.
- ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 3.
- ↑ 1 2 3 4 5 Tomlinson, 1994, p. 25.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 2.
- ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008, p. 71.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 72.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 73.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 80.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 99.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 102.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 133, 134.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 73,74.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 83.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 85,86.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 87,88.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 89.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 90,91.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 93, 94.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 94.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hogarth, 2008.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 206.
- ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 210.
- ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008, p. 208.
- ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 209.
- ↑ Hogarth, 2008, p. 211.
Литература
- Hogarth, P. J. The Biology of Mangroves and Seagrasses. — Oxford University Press, 2008. — ISBN 978-0-19-856870-4. (англ.)
- Hogarth, P. J. The Biology of Mangroves. — Oxford University Press, 1999. — ISBN 0-19-850222-2. (англ.)
- Thanikaimoni, G. Mangrove Palynology // Travaux de la section scientifique et technique. — Institut Français de Pondichéry /. (англ.)
- Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)
Ссылки
- Международная база данных о манграх и информационная система (GLOMIS) — на англ. языке
- История программы изучения мангров ЮНЕСКО — на англ. языке
- Растения мангр на www.mangrove.at — на англ. языке
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |